10 第十章 胚轴形成

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1、第十章胚轴形成胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化），而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结构的形体模式（bodyplan）。胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成（patternformation）。在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及胚轴（embryonicaxes）形成及其一系列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前－后轴（anterior-posterioraxes）和背–腹轴（dorsal-ventralaxis）。胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网络性调控下完成的。爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴

2、（中侧轴），互成垂直角度。第一节果蝇胚轴的形成现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有关的约50个母体效应基因（maternaleffectgene）和120个合子基因（zygoticgene）。通过对这些基因的研究，我们对果蝇胚轴形成的调控机制已有了一个较为清晰的认识。在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构建位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇形体模式的建立。一、果蝇胚胎的极性果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个胸节和8个腹节，两末端又分化出

3、前面的原头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。果蝇沿前后轴、背腹轴和中侧轴建立形体模式。果蝇的原肠作用。A－B，腹沟的形成与闭合；C，极细胞的形成；D－E，生殖带的迁移和逆转；F，一龄幼虫。果蝇幼虫与成体分节的比较。早在20世纪初，胚胎学家就注意到很多动物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚胎某些特定部位的发育有关。果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他部位细胞质的少量流失都不会影响形体模式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质中含有与果蝇图式形成有关的信息。果蝇早期胚

4、轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络。在这个网络中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前–后轴和背–腹轴的不同区域分布，以激活胚胎基因组的程序。有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前–后轴的决定有关，另一组基因决定胚胎的背腹轴。决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统（anteriorsystem）决定头胸部分节的区域，后端系统（posteriorsystem）决定分节的腹部，末端系统（terminalsystem）决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹系统（dorsoventralsystem），决定胚胎的背

5、–腹轴。在卵子发生过程中，这些母体效应基因的mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形成。这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生素（morphogen）。滋养细胞合成mRNA,rRNA，甚至是完整的核糖体，并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。二、果蝇前–后轴的形成1.果蝇前后极性的产生果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性。对于调节胚胎前–后轴的形成有4个非常重要的形态发生素：BICO

6、ID(BCD)和HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚胎后端结构的形成。形态发生素调节首先表达的合子基因，即缺口基因（gapgene）的表达。不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因（pair-rulegene）的表达，形成与前后轴垂直的7条表达带。成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因（segmentpolaritygene）的转录，进一步将胚胎划分为14个体节。缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同源异型基因（homeoticgene）的表达，决定每个体节的发育命运。母源性基因系

7、统突变后产生的结果。果蝇形体模式建成过程中沿前后轴不同层次基因内的表达。不同组的基因顺序表达沿前后轴建立身体的模式。2.前端组织中心BICOID（BCD）蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。exuperantia、swallow和staufen基因与bcdmRNA的定位有关。bcdmRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定位于卵细胞的前极。bicoid基因对

8、前端结构的发育是必需的。bcdmRNA3’末端非翻译