第10章 脊椎动物胚轴形成

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1、第二篇动物胚胎的早期发育第十章脊椎动物胚轴形成第一节两栖类胚轴形成第二节鱼类胚轴形成第三节鸟类胚轴形成第四节哺乳类胚轴形成第一节两栖类胚轴形成一、组织者和Nieuwkoop中心两栖类是调整型发育的典型模型。两栖类的背-腹轴和前-后轴是在受精时卵质的重新排列而决定.DevelopmentalBiology受精时的皮层转动形成两栖类的左右对称。DevelopmentalBiology(一)组织者（organizer）灰色新月对胚胎的正常发育是必须的。由灰色新月区产生的细胞形成胚孔背唇，随着背唇细胞的内陷原肠作用开始。在原肠作用时，由于细胞重新排列，产生一系列邻

2、近细胞之间的相互作用。通过一系列的实验证明，组织者细胞不仅具有自我分化的能力，而且具有组织和诱导邻近细胞开始原肠作用的能力。在原肠作用中组织者诱导背部的外胚层形成中枢神经原基——神经管，并作用于侧中胚层共同形成背-腹轴和前-后轴。DevelopmentalBiology组织者细胞在早期胚胎发育中具有重要的功能：•组织者能够启动原肠作用•组织者发育成为前脊索板和脊索中胚层•组织者能够诱导外胚层背部化形成神经板，并使后者发育为神经管•组织者能够诱导其周围的中胚层背部化，分化为侧板中胚层，而不是腹侧中胚层。DevelopmentalBiology核因子：Gsc,Xl

3、im-1Otx-2,Foxa2/HNF-3,Xnot,外胚层Xtwn,Siamois,Xamf-1,cnsIro3,Bozozok腹外胚层背部部分泌因子：Chordin,Noggin,内胚层FollistatinXnr-1,-2,-4,-5,-6,Xnr-3,1GFBP5,Dkk-1Frzb-1,Antivin/Lefty,Crescent,sFRP2,Cerberus图11.1在爪蟾胚胎模式形成起重要作用的主要组织者特异性基因DevelopmentalBiology（二）Nieuwkoop中心P二236/P三150DevelopmentalBiologyNi

4、euwkoop中心：两栖类囊胚中最靠近背部的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力。Nieuwkoop中心是由于精子入卵使卵质重排而产生的，兼具植物极和动物极细胞质的特殊区域，该区含有背部中胚层诱导信号。如果抑制卵质旋转，胚胎将缺乏头和神经管等前端背部结构。因此，两栖类的背-腹轴精子入卵时就决定。组织者图爪蟾组织者和Xbra含背部中胚层诱导信号Nieuwkoop中心及中胚层诱导模型中胚层诱导信号Nieuwkoop中心DevelopmentalBiologyNiüwkoop在未来的发育中形成内胚层。它具有诱导其上方的邻近细胞组织形成Spermann组

5、织者的能力。使它发育成中胚层。DevelopmentalBiology二、两栖类胚轴形成的机制(一)Nieuwkoop中心的分子生物学机制爪蟾的内胚层细胞通过诱导预定中胚层细胞表达XenopusBrachyury（Xbra）基因，进而诱导中胚层的形成。最靠近背侧的植物半球细胞，由于表达一些特殊的细胞因子而形成Nieuwkoop中心。β-catenin是Nieuwkoop中心的一个主要细胞因子。DevelopmentalBiologyDevelopmentalBiologyGSK-3（糖原合成激酶-3）对β-CATENIN具有负调控作用，进而对于背侧细胞的

6、分化起抑制作用。如果在1个细胞期注射具有活性的GSK-3，以后胚轴的形成受到抑制。如果在早期胚胎发育期抑制腹侧细胞内的GSK-3，则引起次性胚轴的形成。β-CATENIN开始在整个卵内均匀的分布,在腹侧细胞内因为GSK-3的存在而下降而背侧细胞内因为DSH的存在不会下降DevelopmentalBiologyβ-CATENIN是Nieuwkoop中心的一个主要因子。β-CATENIN在受精时随卵质的旋转主要集中在背部，最初积累在Nieuwkoop中心和组织者，到了卵裂晚期时主要集中在Nieuwkoop中心的细胞内。两栖类背腹轴的形成从精子入卵时开始,D

7、SH、β-CATENIN和GSK-3在背腹轴形成中具有重要作用。DevelopmentalBiology由于β-catenin是转录因子，它和其他转录因子结合后激活它们的活性，它们的产物又激活其他基因的激活。β-catenin如爪蟾结合形成的复合物激活其他基因。TCF3*被激活的基因中包括sms（在囊胚期Nieukoop中心表达），它编码的SMS对组织者特异性基因的表达起关键的作用。*TCF3是sms基因转录的抑制因子，但β-catenin/TCF3复合体激活smsSMS结合形成的复合物激活gcd基因的表达，该基因gcd的启动子的产物GCD又为组织者许多基因激活

8、所必须的。Develop