11氧化磷酸化

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1、第十二章电子传递链和氧化磷酸化1.电子载体2.电子传递链3.化学渗透学说4.ATP合酶复合物细胞呼吸的三个阶段1.Acetyl-CoA2.NADH,FADH2 (CO2)3.ATP1.糖酵解（以及脂肪酸氧化、氨基酸氧化）2.三羧酸循环3.氧化磷酸化（呼吸链）线粒体的结构Cristea(脊)Matrix(基质)外膜:孔蛋白(porin)通道: MW<5,000可通过内膜:电子传递的场所NADHO21.电子载体electroncarrier1.1.物质被氧化分解时电子首先传递 给NAD＋/NADP＋；FADorFMNuniver

2、salelectronacceptors— NAD＋orNADP＋；FMNorFADNAD＋(orNADP＋)–linkeddehydrogenases:NAD＋andNADP＋是水溶性电子载体，可以可逆地与脱氢酶结合。例：以NAD+/NADP+为辅酶的脱氢酶催化的重要反应1.2.FMNorFAD与黄素蛋白(Flavoproteins)紧密结合异咯嗪＋2H＋＋2e-苯醌FAD(FMN)氧化还原电势取决与它所结合的蛋白 ：从-0.40V到+0.06V；自由的FAD是-0.219V。1.3.其它三种重要电子载体(1)泛醌(Ubi

3、quinone),辅酶Q:脂溶性(Lipid-soluble), 可在线粒体内膜中自由扩 散；同时也是质子载体， 将电子传递和质子的跨膜 移动偶联起来与FAD一样，辅酶Q可 以将传递2个电子的供 体和接受1个电子的受 体连接起来。1.3.其它三种重要电子载体(2)细胞色素(Cytochromes)蛋白需要血红素(heme)为辅基Typea Typeb TypecCytochrome(细胞色素)Heme(血红素)还原态:Fe2+细胞色素a,b,c有不同的吸收光谱通过还原态的吸收光 谱，可区分a,b,c三 类细胞色素蛋白。细胞色

4、素c是可溶蛋 白；a型，b型和部 分c型细胞色素是线 粒体内膜蛋白。Fe的氧还电势取决与它所结合的细胞色素细胞色素C的吸收光谱1.3.其它三种重要电子载体(3)铁硫蛋白(iron-sulfurproteins):Fe鏊合于无机硫或 蛋白质Cys残基上的S，形成的结构为铁硫中心。ThreetypesofFe-Scenter铁硫蛋白的氧还电势从0.65V到0.45V, 取决于Fe离子所处的微环境。2Fe-2S的铁硫蛋白的三维结构红色：Fe黄色：无机硫橘黄：Cys的硫2.电子传递链electrontransferchain2.1.

5、电子通过一系列膜结合的电子载体传递确定电子传递方向的方法：1）依据电子载体的氧化还原电势2.1.电子通过一系列膜结合的电子载体传递确定电子传递方向的方法：2）先加入一个电子供体（如：NADH）而不加O2，使所有电子载体均还原；然后突然加入O2,依据电子载体 被氧化的快慢确定顺序，最先被氧化的最靠近O2。这种方法证实了依据氧还电势推 导的电子传递顺序。2.1.电子通过一系列膜结合的电子载体传递3）利用抑制剂也可验证电子传递顺序(鱼藤酮)(抗霉素)2.2.电子载体大多为膜蛋白复合物Detergentsteatment +Ion-

6、exchange:可 得4种电子载体复合物Separationoffunctional complexesoftherespiratory chain2.3.4种电子载体复合物•复合物I：NADH脱氢酶•复合物II：琥珀酸脱氢酶•复合物III：泛醌:细胞色素C氧还酶•复合物VI：细胞色素C氧化酶2.4.复合物I:NADH脱氢酶电子传递:NADH－>泛醌由42个亚基组成NADH脱氢酶质子泵(Protonpump)2.5.复合物II：琥珀酸脱氢酶电子传递：琥珀酸－>泛醌Q4个亚基5个辅酶2.5.1.E.coli的复合物II(琥珀

7、酸脱氢酶)的三维结构包含5个辅基(电子载体) :FAD,Fe-S,血红素b, Q,心磷脂由4个蛋白亚基构成2.6.3-磷酸甘油和酯酰-CoA也将电子传递给泛醌3-磷酸甘油脱氢酶脂酰-CoA,3-磷酸甘油氧化的电子也通过FAD传递给泛醌。QETF(电子传递黄素蛋白)酯酰-CoA脱氢酶2.7.复合物III－泛醌:细胞色素C氧还酶电子传递：泛醌－>细胞色素C二体：2X11个亚基复合物III：泛醌:细胞色素C氧还酶（细胞色素bc1复合物）ComplexIIIbyx-raycrystallography,1995and19982.7.

8、1复合物III有两个泛醌结合位点QN和QPCytochromec是位于线粒体内外膜之间的可溶性蛋白抗霉素A,结合QNMyxothiazol，结合QP2.8.复合物III通过Q循环泵出质子TheQcycle2.9.复合物IV:细胞色素氧化酶电子传递：细胞色素C－>氧复合物IV有三个 亚基：亚