分子系统发育分析进化树

《分子系统发育分析进化树》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、第七章分子系统发育分析姚正培yao_zp@163.com本章内容引言生物进化的分子机制系统进化树及其构建分子系统发育分析软件及应用引言生物学家：Wehaveadream…TreeofLife:重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述引言梦想走进现实：How?最理想的方法：化石！——零散、不完整引言梦想走进现实：How?比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架——细节存很多的争议引言梦想走进现实：How?第三种方案：分子进化1964年，美国进化生物学家E.Zuckerkandl和量子化学家LinusPauling提出分子进化理论基本假设核酸

2、和蛋白质序列中含有生物进化历史的全部信息理论分子进化速率恒定。分子钟：物种的同源基因之间的差异程度与它们的共同祖先的存在时间(即两者的分歧时间)有一定的数量关系。发生在分子层面的进化过程：DNA,RNA和蛋白质分子引言分子钟成立的证据：1、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率在相当长的地质时间内的相对稳定、均匀；2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的平均进化速率近似恒定。建立分子钟的大致步骤1、选择所要比较的生物大分子种类根据具体研究目标和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。2、

3、选择所要比较的物种，确定各比较组合及其所代表的进化事件3、获得生物大分子一级结构的资料4、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据5、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型，计算得到进化产生的分子差异d，通过回归分析等统计方法得到大分子的进化速率r(t)6、由此可以推断未知进化事件的发生时间Example:Molecularclockfor17mammalspeciesInferredpairwisenucleotidesubstitutionsamong17mammalspeciesfromsevengeneproducts,asesti

4、matedfromproteinstudies,plottedagainstdateofdivergence,asestimatedfromthefossilrecord.Thelineisdrawnfromtheoriginthroughtheoldestpoint(marsupial/placentaldivergenceat125MYBP).Thestronglinearrelationshipsuggeststhatmoleculardifferencesbetweenpairsofspeciesareproportionaltothet

5、imeoftheirseparation,ratherthanthedegreeoforganismaldifference. Therefore,measuresofgeneticdivergencecanbeusedtodatethetimeofdivergenceforspeciespairsforwhichnofossildataareavailable:genesfunctionasMolecularClocks. (fromA.C.Wilson1976)关于分子钟的讨论和争议1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子一级结构

6、；（基因功能的改变、基因数目的增加）2、不存在通用的分子钟；3、争议：分子钟的准确性中性理论（分子钟成立的基础）第一节生物进化的分子机制分子途经研究生物进化的可行性分子进化的模式分子进化的特点研究分子进化的作用分子途径研究生物进化的可行性普适性由4种核酸组成分子水平的进化表现为：DNA序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化可比较性比较不同物种的有关DNA序列建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型蛋白质结构的演化模型基因组包含丰富的编码信息与形态、性状包含的信息相比，基因组序列、蛋白质序列包含更多、更复杂的信息结构基因变异1

7、、核苷酸替代、插入/缺失、重组2、基因复制固定在生物个体以及物种内遗传漂变自然选择传递给后代产生新的形态、性状分子进化的模式分子进化的模式1.DNA突变：替代，插入，缺失，倒位核苷酸替代：转换(Transition)&颠换(Transversion)2.基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的产生A.单个基因复制–重组或者逆转录B.染色体片断复制C.基因组复制ThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTCTTTGCTGThrSerLeuLeu替代ThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTACTTTGCTGThrTyrPhe

8、Ala插入ThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTATTGCTG-ThrTyrCys-缺失ThrTyrLeuLeuACC