分子系统发育分析

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1、分子系统发育分析一、分子进化的基本理论¶系统发育（或种系发育、系统发生，phylogeny）是指生物形成或进化的历史。¶系统发育学(phylogenetics)研究物种之间的进化关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特征相似的物种在遗传学上接近。一、分子进化的基本理论¶系统发育学是进化生物学的一个重要研究领域，系统发育分析早在达尔文时代就已经开始。从那时起，科学家们就开始寻找物种的源头，分析物种之间的进化关系，给各个物种分门别类。一、分子进化的基本理论¶所有的生物都可以追溯到共同的祖先，生物的产生和分化就像树一样地生长、分叉，以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事

2、。可以用树中的各个分支点代表一类生物起源的相对时间，两个分支点靠得越近，则对应的两群生物进化关系越密切。经典系统发育学¶经典系统发育学主要是物理或表型特征如生物体的大小、颜色、触角个数¶通过表型比较来推断生物体的基因型(genotype)，研究物种之间的进化关系经典系统发育学局限性¶表型有时候会误导我们，表型相似并不总是反映基因相似。关系很远的物种也能进化出相似的表型，这是由趋同进化的过程造成的。¶用表型来判定进化关系的另一个问题是，对于许多生物体很难检测到可用来进行比较的表型特征。¶比较关系较远的生物体，什么样的表型特征能用来比较呢？现代系统发育学¶现代系统发育学利用从遗传

3、物质中提取的信息作为物种特征核酸序列或蛋白质分子¶现今世界上存在的核酸和蛋白质分子都是从共同的祖先经过不断的进化而形成的¶作为生物遗传物质的核酸和作为生命机器的蛋白质分子中存在着关于生物进化的信息¶这些分子不仅在序列上保留进化的痕迹，它们的结构也保留着进化的痕迹现代系统发育学发展过程¶在分子水平上研究生物之间的关系早在20世纪初就开始了(免疫反应)。¶直到20世纪中期，分子数据才开始被广泛应用于系统发育研究。蛋白质电泳使得我们可以在一些浅层特征上，如分子大小和电荷，来分离和比较相关的蛋白质。¶20世纪60年代，蛋白质测序成为可能；¶20世纪70年代，研究者开始能够获得基因组信

4、息，特别是DNA序列。蛋白质序列和DNA序列为分子系统发育分析提供了可靠的数据。¶根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进化史¶基本原理从一条序列转变为另一条序列所需要的变换越多，那么，这两条序列的相关性就越小，从共同祖先分歧的时间就越早，进化距离就越大；相反，两个序列越相似，那么它们之间的进化距离就可能越小。为了便于分析，一般假设序列变化的速率相对恒定。GAATC序列1GAATCGAGTTGAGTT序列2GA(A/G)T(C/T)祖先序列¶一个可靠的系统发育的推断，将揭示出有关生物进化过程的顺序，有助于我们了解生物进化的历史和进化机制¶在分子水平上进行系统发育分析具有许多

5、优势，所得到的结果更加科学、可靠。¶关于现代人起源的研究:线粒体DNA——所有现代人都是一个非洲女性的后代系统发育分析术语¶直系同源(orthologs):同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的.¶旁系同源(paralogs):同源的基因是由于基因复制产生的.以上定义源自Fitch,W.M.(1970)Distinguishinghomologousfromanalogousproteins.Syst.Zool.19,99–113paralogsorthologsparalogsorthologsErikL.L,etalTRENDSinGenetics，2002异同源(x

6、enology)系统发育树术语末端节点分支/世系A代表最终分类，可B以是物种C，群体，或者蛋白D质、DNA、祖先节点/ERNA分子等树根内部节点/分歧点，该分支可能的祖先结点单系类群包含一个祖先类群所有子裔，存在共同祖先并系类群非单系类群，存在共同祖先复系类群非单系类群，不存在共同衍生祖先内类群研究所涉及的某一特定类群外类群不包括在内类群中又与之有一定关系姐妹群与某一类群关系最为密切的类群无根树，有根树，外群archaeaeukaryotearchaea无根树archaeaeukaryoteeukaryoteeukaryote通过外围支bacteriaoutgroup外群来确

7、定树根archaeaarchaeaarchaeaeukaryote有根树eukaryote根eukaryoteeukaryoteabcdabcdadbcabcdacbdadbcbacdbcadbaaccabdcbadcdabdabcdbacdcab考虑4个分类群时，共有15种可能的有根树acabbdcdabdc考虑4个分类群时，共有3种可能的无根树考察类群数为m(m≥3)的系统树，其可能的拓扑结构数目为：(2m−3)!有根树m−22⋅(m−2)!(2m−5)!无根树m−32⋅(m−3)!无根树和有根树：