动物生物化学 9 生物氧化.ppt

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1、第9章生物氧化BiologicalOxidation本章主要内容生物氧化概述ATP氧化磷酸化其他生物氧化系统1生物氧化(Biologicaloxidation)营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水，并有能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现为呼吸作用，因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞氧化、组织呼吸或细胞呼吸。不同于有机物质在体外的剧烈燃烧，伴随着大量热能的释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓慢的释放。动物机体能量的产生与转移与利用营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在此过程中释放能量。其中一部分以热的形式释放，另一部分被“截获”并储存到ATP分子中（使ADP

2、+PiATP,即磷酸化），可以作为有用功在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神经传导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗透能）中利用。因此，ATP（三磷酸腺苷）被称为机体中通用的能量货币。线粒体——细胞的动力站生物氧化过程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的颗粒（内膜粒子，或称基粒、三分体等）具有ATP合酶的活性，称FoF1ATPase。2ATP（三磷酸腺苷）2.1ATP的分子结构和高能磷酸键ATP等的分子中的焦磷酸键在水解时或在转移时，可释放很高的能量，大于30.56kJ/moL，称高能磷酸键。表9‑3各种磷酸化合

3、物的水解自由能磷酸化合物水解自由能ΔG（kJ/moL）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）-61.69氨基甲酰磷酸-50.50乙酰基磷酸-43.12磷酸肌酸（CP）-43.12焦磷酸（PPi）-33.49ATP（→ADP+Pi）-30.56葡萄糖-1-磷酸（G-1-P）-20.93葡萄糖-6-磷酸（G-6-P）-13.82α-磷酸甘油-9.21高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向，形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。2.2ATP具有较高的磷酸基团转移势2.3ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应例如，细胞中合成脂肪酸时有以下反应：乙酰CoA+CO2丙二酸单酰CoAΔG=+18.

4、84kj/moL，不能自发进行。乙酰CoA羧化酶（生物素为辅酶）催化以下反应：1．E-生物素+CO2+ATP+H2OE-生物素-CO2+ADP+PiΔG=-17.58kj/moL2.E-生物素-CO2+乙酰CoAE-生物素+丙二酸单酰CoAΔG=-1.00kj/moL总反应为：乙酰CoA+CO2+ATP+H2O丙二酸单酰CoA+ADP+PiΔG=-18.59kj/moL2.4ATP的生成方式1.底物水平的磷酸化（回忆糖的分解代谢）2.氧化磷酸化(oxydativephosphorylation)底物脱下的氢（2H2H++2e）经过呼吸链(respiratorychain)或电

5、子传递系统(electronictransportsystem)的传递最后交给氧，并与之结合生成水。在此过程中,氧化释放的部分能量以高能磷酸键的形式储存在ATP分子中（ADP+PiATP），这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧化磷酸化。这是需氧生物合成ATP的主要方式。不需氧脱氢酶辅酶Q（CoQ，泛醌）细胞色素（Cyt）铁硫复合物（FeS，铁硫中心）细胞色素a,a3，即细胞色素c氧化酶这些成分在呼吸链上以一定的顺序排列传递电子和氢，构成电子传递系统（ElectronicTransportSystem）3呼吸链(respiratorychain)3.1呼吸链的组成成分不需氧脱氢

6、酶底物脱下的氢交给氢或电子的传递体，而氧并不是氢的直接受体。举例:3-磷酸甘油醛脱氢酶（NAD）异柠檬酸脱氢酶（NAD）NADH-CoQ还原酶（FMN）琥珀酸-CoQ还原酶（FAD）CoQ-细胞色素c还原酶（铁卟啉辅基）辅酶Q（泛醌，CoQ）脂溶性的小分子，通过氧化/还原（醌/酚）两种形式传递氢，因此是递氢体。细胞色素（Cytochrome,Cyt）细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白，Fe原子处于血红素环中央，借助化学价的变化（Fe++/Fe+++）传递电子。有十几种细胞色素，不同的细胞色素对特定波长的可见光有不同的吸收。Cytc和c1的血红素与蛋白部分共价结合。Cyta,

7、a3又称细胞色素c氧化酶,处于呼吸链的末端,既含Fe原子，又有Cu原子，通过铜原子的化合价变化（在+1和+2之间）最终将电子传递给氧。Cyta,a3可以被CN-和CO抑制。细胞色素c的结构Cytc和c1的血红素与蛋白部分共价结合。Fe-S复合物非血红素铁蛋白，也称铁硫中心，借助Fe化学价的变化（Fe++/Fe+++）传递电子。Fe与4个Cys的S相连Fe2S2，Fe分别与2S和2个Cys的S相连表9‑1呼吸链复合体复合物酶名称亚基辅基ⅠNADH-Q还原酶39FMN，FeSⅡ琥珀酸-Q还原酶4FAD，Fe