拟南芥的种子及胚胎发育

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1、拟南芥的种子及胚胎发育苏国锋1李从从2（1.正定县南楼乡人民政府，河北正定050800；2.华北制药金坦生物技术股份有限公司，河北石家庄050000）【摘要】被子植物主要的生殖方式是有性生殖，是靠种子来繁殖后代的。因此，种子及胚胎的发育是被子植物生活史中重要的阶段，而拟南芥是遗传研究的主要模式生物，所以对拟南芥种子及胚胎发育的研究有着深远的意义，本文主要综述了拟南芥种子及胚胎发育的主要过程和影响因素。【关键词】拟南芥；种子发育；胚胎发育【Abstract】Themainmodeofreproductionofan

2、giospermsissexualreproduction,toreproducethemselvesbyseeds.Therefore,itisimportantthatthedevelopmentofSeedandembryointhelifecycleofangiosperms.Arabidopsisthalianaisthemainmodeofbiologicalingeneticresearch,sotheresearchofthedevelopmentofseedsandembryoissignifi

3、cant,thisarticlemainlysummarizedtheprocessandinfluencefactorsinthedevelopmentofseedsandembryonic.【Keywords】Arabidopsisthaliana；Seeddevelopment；Embryonicdevelopment拟南芥属于被子植物门，双子叶植物纲。由于其植株小、结实多、生命周期短、基因组简单、遗传操作简便，成为遗传研究的主要模式生物。全世界有超过六千家实验室正在对拟南芥的生长发育及其对环境应答的过程开

4、展深入研究。它在粮食增产、农作物耐逆、环境保护等领域做出了重要贡献。地球上80％的绿色植物是被子植物，种子在被子植物生活史中占有重要地位，而胚胎是种子的主要组成部分。因此对种子及胚胎的发育及其调控机制的研究意义重大。本文主要论述了模式植物拟南芥的种子及胚胎的发育。中央细胞的两个极核融合将来发育成三倍体的胚乳。合子经第一次不对称分裂形成一个双核的胚和一个多核的胚乳。接下来顶细胞(apicalcell)进行垂直方向的分裂，基部细胞(basalcell)进行水平方向的分裂，胚乳核继续分裂形成一个多核体。到原胚后期，顶细

5、胞分裂形成八细胞的胚，叫做八分体(octant)(Agarwaletal.,2011)。受精后3-4天，胚胎从球形胚发育到心形胚时期，器官的起始由此开始，同时胚乳开始细胞化（图1e-g）。内层细胞分裂导致胚胎轴向的形成和局部分化。胚胎从球形胚后期向心形胚转变时，整个胚胎大概有200多个细胞，胚胎周围的胚乳快速的细胞化，形成糊粉层(aleurone)。子叶原基及根分生组织(rootmeristem)也是在这个时期形成的(Agarwaletal.,2011)。受精后的5-24天是器官的生长以及成熟时期（图1h-k），

6、胚胎从心形胚发育到线形的子叶胚再到弯曲的子叶胚时期。其间胚乳细胞经历了内复制和细胞的程序化死亡。成熟的种子，是由糊粉层及被其包被着的弯曲的子叶胚构成的。弯曲的子叶胚主要由子叶(cotyledon)，茎顶端分生组织(shootapicalmeristem)和根顶端分生组织组成。整个种子被种皮(seedcoat)包被并保护着，发育到种子成熟末期时，种子已经失水，蛋白质和RNA合成停止，胚及种子进入休眠状态(Agarwaletal.,2011)。拟南芥种子的发育可以分成三个阶段：形态发生，成熟，干燥。在形态发生的过程中

7、，大多数的细胞处于高度分裂分化的状态，此时，种子的主体是胚胎，主要由子叶、下胚轴、幼根及根和芽的顶端分生组织构成(BowmanandFloyd,2008;ZhangandOgas,2009)。在成熟的过程中，种子开始积累像脂质和蛋白质这样的储存物质。当种子进入到干燥阶段时，种子脱水，新陈代谢几近停止，此时是保存种子的最佳时期，当外界有适合萌发的条件出现时，种子进入萌发状态。在胚胎发育的同时，胚乳快速增殖形成一个多核体，经历高度的细胞化过程，最后成熟，只剩下一层胚乳细胞(ZhangandOgas,2009)。1拟南

8、芥的种子发育过程双子叶模式植物拟南芥的种子发育包括细胞分裂、器官起始及种子成熟三个主要过程（图1）(Agarwaletal.,2011)。图1拟南芥种子发育不同时期的示意图(Agarwaletal.,2011)a-d，从受精到原胚时期(0-2DAF)；e-g，器官起始阶段(3-4DAF)；h-k，器官膨胀直至种子成熟(5-24DAF).zy，合子；cc，中心细胞；ac，顶