物种灭绝中的第一冲击效应

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1、物种灭绝与捕食者猎物动态的关系广义的捕食者概念包括草食者肉食者和寄生虫。在由捕食者与猎物种群密度构成的坐标系中捕食者与猎物种群常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动。捕食者种群跟随猎物种群的变化而变化，但落后于猎物种群。当受到外界条件影响后，随机干扰可能会增加其摆动的幅度，甚至触及某个坐标轴进而一个种群灭绝或两个种群同时灭绝。捕食者大爆发往往使猎物遭遇恶运。例如松毛虫的大爆发使针叶林受到严重危害，原分布于美国东北沿海的松鸡的灭绝和苍鹰的大爆发有直接关系。不同的草食者采食植物的不同部位。有些是食叶性的有些是食果性的，有些则是食幼苗性或食种子性的。大量草食者的存在能够在短期内使一个物种的个

2、体数量迅速减少，草食者和特定植物种个体数量的动态平衡更常见只有在特殊情况下，如受新侵入或新引进的食草动物，昆虫病害的流行以及恶劣气候等方面的影响下，这种动态平衡才会被破坏。在草食者和特定植物种之间长期以来所建立的动态平衡被打破之后，系统中某些物种有可能会变得十分脆弱。在接踵而来的各种外界干扰下不能有效地应变而有可能灭绝，除自身的直接作用外捕食者也间接地影响着其他物种的竞争。例如水獭的出现可以彻底消灭海胆而海胆则以多年生的海藻为食，在没有水獭时海胆的数量增多这时一年生的海藻占绝对优势，相反当水獭普遍出现时海胆几乎消失多年生的海藻占绝对优势最终一年生的海藻彻底消失。捕食者和猎物种群的大小经

3、常发生波动，同时环境也不断地发生变化，一些偶然性因素会使两者之间的平衡失调。此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常生存所需要的个体数目的现象，这样由于个体数目极为稀少而且不能有效地适应变化的环境该物种则随时存在着灭绝的可能。物种灭绝与病菌及病害的流行从适合度意义上讲，有毒病菌的适应性很差，这是因为有毒病菌使寄主致死或严重衰弱的同时，也不可避免地导致了自身的灭亡。病菌常常是导致物种灭绝的一个重要因素，在这方面病菌和捕食者具有共同的特点，即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基础之上，这种相互依存关系的自然结果是形成特有性平衡。在这种情况下病菌的致病能力减弱，这是在长期的协同进化

4、过程中逐渐形成的。在这一过程中被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性，同时病原体的毒性也逐渐降低，由此推论病害的广泛流行应该是相当罕见的，只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下，该区域才有可能发生广泛的病害流行。病害流行通常可分两种情形，即当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入，病菌感染强烈的地区时；当病菌传入没有病菌传染的地区时。一些学者认为在一个孤立的生物区系中突然流行病害往往出现灭绝波。导致病害流行的一个因素是接触传染种群成员的频繁接触，为高毒性感染病菌的存活创造了必要的条件。现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行的感染，而史前人类由于分别生活在较小的被隔离的区域则很少发生病菌的广泛

5、传播。显然如果一个物种的不同种群分别生存在相对隔离的地区则可避免病菌的严重感染。避免因病菌的广泛流行所导致的灭绝，许多物种的镶嵌分布式样也许是生物在漫长的进化过程中逐渐发展起来的适应策略。综上所述竞争捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝，尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是如此。就现在所掌握的资料来看，除岛屿外至少近300年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果。然而这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要，它们之中任何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载，再加上某些时期内种群中个体期望寿命缩短，就会改变生物种群的大小和缩小其分布范围，在这

6、种情况下接踵而来的偶然事件就容易将一个物种推向灭绝。物种灭绝中的第一冲击效应松鸡原广泛分布于美国东北部沿海地区从缅因州一直到弗吉尼亚州。19世纪这一地区的工业迅速兴起，人口急剧膨胀，松鸡遭到大量捕杀，由于捕杀过度，该种很快从原分布的绝大部分地区消失。1870年松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上，到了1908年该小岛上的松鸡只剩下50只，1908年建立了1600英亩的保护区后，这50只松鸡才得以保存下来。到1915年该岛上的松鸡已自然增殖到2000只。然而1916年以后，该岛上接踵而来地发生了导致松鸡灭绝的一系列事件。首先，是森林火灾然，后是松鸡的捕食者苍鹰的大爆发，再是百年罕见的低温冻

7、害天气，加上由于种群数目的减少和性比例失调所引起的近交，以及来自家养火鸡的病菌传播流行。这些连续性事件致使松鸡到1927年锐减到11只雄鸡和2只雌鸡。到1928年底仅剩1只。该只松鸡于1932年3月11日死亡，从而宣告松鸡从地球上灭绝。松鸡的灭绝过程可分为两个阶段，第一阶段对松鸡的生存从未有过的强烈冲击，即人类大量无度的捕杀该阶段，使松鸡的地理分布范围迅速缩减。第二阶段则始于1916年，即一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该种最终走向灭绝。倘