运动生理学肌肉活动

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第一节肌肉的特性一、骨骼肌的物理特性伸展性：骨骼肌在受到外力牵拉或负重时可被拉长的特性。弹性：而当外力或负重取消后，肌肉的长度又可恢复的特性。粘滞性：肌浆内各分子之间的相互摩擦作用所产生的特性。第二章肌肉活动目的：1掌握两类肌纤维的特点；2掌握训练对两类肌纤维的影响3掌握兴奋产生的机理4掌握肌肉收缩机理及收缩形式 （一）、兴奋性1.兴奋：生物体受到刺激后产生生物电（动作电位）反应。2.兴奋性：生物体对刺激发生反应的能力。3.可兴奋细胞:只需较小刺激强度，便能迅速作出反应的细胞。4.反应:生物体受到刺激时，其新陈代谢及外部表现发生相应的改变。5.刺激:各种能引起生物体发生反应的环境变化。二、肌肉的生理特性 （二）引起兴奋的刺激条件引起兴奋的刺激条件①一定刺激强度②一定刺激作用持续时间③一定刺激强度变化率(三)阈强度和阈刺激1.阈刺激:凡是能引起组织产生兴奋的最小刺激。2.阈强度（阈值）:在一定刺激时间和强度-时间变化率不变，能引起组织产生兴奋的最小刺激强度。是评定的最简易指标（四）强度—时间曲线⑴强度—时间曲线：用方波电刺激，固定强度—时间变化率不变，观察刺激强度与持续时间关系所绘的坐标图。 曲线特点当强度小于A点时（即曲线右侧）无论刺激时间多长，都不产生兴奋；当强度小于B点时（即曲线左侧）无论刺激强度多大，也不产生兴奋；只有在A、B两点之间，强度、时间呈反相关。⑵基强度:在强度—时间变化变率一定时，当刺激强度低于某一数值时，无任刺激时间多长，也不引起组织兴奋，此最低刺激强度。⑶时值:用两倍基强度刺激组织，引起组织兴奋所需的最短持续时间。 （五）兴奋后恢复过程的兴奋变化不同组织具有不同的兴奋性,同一组织在不同生理条件下,其兴奋性也不相同,但组织受到刺激后,兴奋性出现规律性变化:1绝对不应期2相对不应期3超常期4低常期 （六）兴奋的本质1、静息电位2）静息电位的概念（1）静息电位细胞处于安静状态时，细胞膜内外所存在的电位差标本（2）测量阴极示波器微电极（3）极化状态:细胞安静时，膜电位稳定在某值时的状态 （甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。（乙）当A电极位于细胞膜外，B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。2）静息电位证明实验 2、动作电位1）动作电位的概念细胞膜受到有效刺激时，在受刺激处细胞膜内外所所发生的一次短促的、可逆的、并可沿膜向四周传播的电位波动。测静息电位2）测量阴极示波器刺激膜去极化:-90→0mv超射:0→+30mv超极化:电位负得越来越大复极化：+30→-90mv 静息状态下细胞膜对各种离子通透具有选择性。通透性：K+＞Cl-＞Na+＞Pr-3、静息电位和动作电位形成的原因(霍奇金离子学说)1）静息电位产生原理（1）浓度梯度膜内K+高，膜外Na+高机理（2）膜通透性只对K+有一定通透性（3）电场力 小结：静息电位产生的生理机制：细胞膜内外离子分布不均细胞膜对离子的通透具有选择性:K+＞Cl-＞Na+＞Pr-静息状态时，细胞膜对K+的通透性大[K+]↑→膜外电位↑(正电场)膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时产生静息电位主要由K＋向膜外扩散的结果 2）、动作电位的机理（1）动作电位的机理①细胞内外各种离子的浓度分布不均匀②细胞膜对各种离子通透具有选择性③膜受刺激，Na+大量内流，膜去极化至反极化④Na+平衡电位，K+快速外流，至静息状态 （2）动作电位有关特点：“全或无”现象:无任何种刺激一旦引起膜去极化达到阈值，动作电位就会立刻产生，并且就会达到最大值，动作电位的幅度、波型、变化过程不会因刺激加强而改变，也不会随传播距离增加而变化。因为：动作电位由阈电位触发电位幅度与Na+、K+浓度及膜通透性有关与刺激强度无关 （3）动作电位传导：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会在整个细胞膜传播，而且其幅度不会因为传播距离增加而减弱。（局部电流） 三、局部兴奋1局部兴奋：细胞膜受到阈下刺激，局部Na+通道少量开放，产生局部较小的电位改面变。2局部兴奋的特点：不是“全或无”的只作电紧张性扩布没有不应期有总和现象时间总和空间总和 单块肌肉的组成1组成收缩成分肌纤维产生张力结缔组织支持弹性成分神经组织营养血管调节2组成成分之关系串联并联弹性成分贮存收缩成分收缩时释放的能量，后反弹释放增加力量或速度弹性成分缓冲收缩成分产生的张力，保护作用①结构关系②功能关系第二节肌肉收缩与舒张原理 一、肌肉的微细结构肌纤维是肌肉收缩功能的结构单位(一)粗肌丝和细肌丝每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维.直径约1-2微米纵贯肌细胞全长。 肌小节：两条相邻Z线之间的结构。是肌肉收缩和舒张的最基本单位.肌节由粗、细两肌丝构成 (二)肌丝的分子组成1粗肌丝:由肌球蛋白组成头部有一膨大部——横桥:①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;②具有ATP酶的作用。肌动蛋白2细肌丝:原肌球蛋白肌钙蛋白： 1）肌动蛋白：单个呈球开形，构成细丝时，呈双螺旋状，一端固定于z线上，其上有与肌球蛋白结合点2）原肌球蛋白：呈双螺旋结构与肌动蛋白平行排列，安静时，覆盖结合点。3）肌钙蛋白：呈球形，含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca2+。 二、肌管系统1横管（T）系统:肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。2纵管（L）系统:肌质网系统终池:肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大。3三联管结构:每一个横管与其想邻的终末池构成复合结构. 二、肌肉收缩与舒张（一）、兴奋在神经肌-肉接点的传递1、神经-肌肉接点的结构①接头前膜(终板前膜)②接头间隙(终板间隙)③接头后膜(终板后膜) 2、神经-肌肉接点传递的机制运动神经末梢去极化Ca2+进入神经膜内兴奋—分泌偶联Ach的释放神经分泌R—Ach化学接受终板电位肌膜锋电位肌肉收缩兴奋—收缩偶联突触传递兴奋冲动经过运动终板传递过程示意图 （二）肌肉的兴奋-收缩耦联肌肉的收缩是由运动神经冲动刺激引起的。1.兴奋-收缩偶联概念：肌细胞兴奋过程以细胞膜的电变化为特征与肌丝滑行为基础的收缩过程之间联系中介3、神经-肌肉接头的兴奋传递特点1）化学性传递2）兴奋呈1对1传递3）单向性传递4）时间延搁（0.5～1.0mv）5）高敏感性(易受化学和其它环境因素影响,易疲劳) 2兴奋-收缩耦联的过程①兴奋通过横管系统传导到肌细胞内部②三联管处的信息传递③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。∴Ca2+是兴奋-收缩偶联的耦联物 （三）肌肉的收缩与舒张过程肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合分解ATP释放能量原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆1.骨骼肌收缩过程 兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜[Ca2+]↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张2、骨骼肌舒张过程 一单收缩和强直收缩（一）单收缩单收缩—肌细胞受一次刺激后，先产生一次运动电位，紧接着出现一次机械收缩。潜伏期—肌细胞受到刺激到开始收缩的时间（二）强直收缩强直收缩—肌肉受间隔很短的刺激,如后一刺激在前一刺激引起收缩的舒张期结束前达到,肌肉处于一定的持续缩短状态完全性强直收缩非完全性强直收缩分类第三节肌肉的收缩形式与力学特征 二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩(一)缩短收缩(向心收缩)概念：肌肉收缩时，产生的张力大于外加阻力时,肌肉收缩变短,并牵拉骨杠杆做向心收缩。特点：收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动。分为等张收缩等动收缩 1、等张收缩:肌肉在收缩时,张力相等,长度发生改变的收缩.2、等动收缩⑴等动收缩：在整个关节运动范围内肌肉以恒定的速度，且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩。⑵等动收缩和等张收缩区别：等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力，等张收缩则不能。等动收缩的速度可以根据需要进行调节。 (二)拉长收缩（离心收缩）1概念：肌肉收缩时产生张力小于外加阻力时，肌肉虽积极收缩但仍被拉长。2作用：制动、减速、克服重力如下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用(三)等长收缩（静力收缩）1概念：肌肉收缩时产生的张力等于外加阻力，虽积极收缩但长度不变。2作用：对运动环节固定、支持和保持身体姿势如体操中的“十字支撑”、武术中的站桩 1.力量-速度曲线：同一肌肉在不同后负荷条件下，产生的张力与缩短初速度的坐标图2后负荷：肌肉开始收缩时，才遇到的负荷。3产生机制张力大小：取决于活化的横桥数目；收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋白ATP酶活性，与活化的横桥数目无关。三、肌肉收缩的力学特征（一）肌肉收缩的张力与速度关系 （二）肌肉收缩的长度与张力关系1前负荷—肌肉收缩以前就已遇到的负荷。2初长度—肌肉收缩前所处的长度3最适初长度—肌肉初长度增至某值时，产生的生理效应最大，此长度为~P=0有效增大收缩速度；4应用P=100%P0有效增大张力；P=30%或60%收缩速度和张力全面增加 一人类肌纤维的类型（一）根据组织化学染色法慢肌Ⅰ型（ST）快A（Ⅱa）快肌Ⅱ型（FT）快B（Ⅱb）快C（Ⅱc）快收缩糖酵解型（FG）（二）按代谢特点分快收缩氧化酵解型（FOG慢收缩氧化型（SO）肌纤维类型的百分比构成：不同类型的肌纤维在肌肉中所占的百分比第四节肌纤维类型与运动能力 二、两类型肌纤维的形态、代谢及生理特征(一)不同肌纤维的形态特征形态学特征Ⅰ型（慢肌）Ⅱ（快肌）肌纤维的直径肌浆网（内质网）α-运动神经元毛细血管网血液供应线粒体在一肌肉中的位置肌纤维数量突触小泡神经肌肉接点终板面积神经支配细不发达小较丰富多多、大深部少少无皱折小少粗发达大不太丰富少少、小表浅多多后膜有皱折大多 (二)生理学特征FTST收缩速度快慢收缩力量大小抗疲劳能力弱强无氧能力高低有氧能力低高 三、不同类型肌纤维的分布研究方法：常常用针刺活检取样法、开放性活检取样法或尸检法来获得身体中骨骼肌肌纤维组成的数据。从表2-1中可以看出男女受试者上下肢肌肉的慢肌纤维百分比平均为40-60%肌纤维的百分比分布范围很大：慢肌纤维百分比最低的为24%，最高的为74.2%遗传学研究表明：肌纤维类型百分比组成很大程度上决定于遗传。 四、肌纤维类型与运动能力Costill研究：肌纤维百分比组成具有明显的运动的项目特异性，如表2-2时间短、强度大项目运动员（优秀短跑运动员）：快肌纤维百分比从事耐力项目运动员和一般人高；--FT丰富（约占70~80%）耐力项目运动员（优秀长跑运动员）：慢肌纤维百分比高于非耐力项目运动员和一般人；--ST丰富（约占70~80%）既需耐力又需速度项目的运动员(优秀中长跑运动员)：快肌纤维和慢肌纤维百分比相当。--ST、FT分配相当但发现有个别例外的现象：则说明：肌纤维类型的分布是影响运动成绩的因素之一，但不是唯一的。 五、训练对肌纤维的影响（一）训练引起肌纤维组成的改变1遗传观点：Komi77年对31对双胞胎股外肌ST研究遗传度高达96.5%2训练适应Costill78年7周最大等动训练，ST由46.5%下降到38.8%而FT由53.5上升到61.2%提出STⅡcFT（二）训练对肌纤维形态和代谢的影响1肌纤维选择性肥大肌纤维选择性肥大—不同形式运动训练可优先造成主要运动肌内部某类型肌纤维肥大。萨尔庭(Saltin)发现耐力训练可引起慢肌纤维选择性肥大，速度、爆发力训练可引起快肌纤维选择性肥大。力量训练FT选择性肥大速度训练FT、ST肥大，但以FT明显耐力训练ST选择肥大，但不明显 2训练对肌纤维代谢能力的影响1）训练对有氧代谢能力的影响耐力训练--线粒体线粒体密度--SDH、Cytc--有氧能力力量训练--肌纤维增粗、线粒体数不变--线粒体密度相对--有氧能力2）训练对无氧代谢能力的影响力量、速度训练—LDH、磷酸化酶活性--无氧代谢能力 萨尔庭对6名成年男受试者进行了5个月的长跑训练。在训练前后测定了受试者的最大摄氧量、慢肌纤维百分比、慢肌纤维面积、琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶等指标后发现，受试者的最大摄氧量、慢肌纤维面积、琥珀酸脱氢酶活性和磷酸丙糖激酶在训练后都显著提高了，但慢肌纤维百分比却没有明显提高。 六、运动时不同类型运动单位的动员1）在运动中不同类型的肌纤维参与工作的程度依运动强度而定高耐克等人让受试者以2/3最大摄氧量强度运动，发现慢肌纤维中的糖原首先被消耗，继而转向快肌纤维。甚至当慢肌纤维中的糖原完全空竭时，快肌纤维中还有糖原剩余。而以150%最大摄氧量强度运动时，快肌纤维中的糖原首先被消耗。这说明：在以较低的强度运动时，慢肌纤维首先被动员；而在运动强度较大时，快肌纤维首先被动员。2）在运动训练时，采用不同强度的练习可以发展不同类型的肌纤维。为了增强快肌纤维的代谢能力，训练计划必须包括大强度的练习；如果要提高慢肌纤维的代谢能力，训练计划就要由低强度、持续时间较长的练习组成。3训练对肌纤维影响的专一性表现出训练项目、方法及局部等的专一性 第五节肌电图肌电图—用一定仪器，采用适当方法将肌肉兴奋时的电变化经过引导、放大记录所得到的图形。一肌电引导针电很细小，刺入到测试肌肉（可引导一个运动单位或一个肌细胞）表面电极两块小于1cm的Ag—AgCl圆片组成，放于测试肌肉皮肤表面二正常肌电图只有肌肉在兴奋过程中才能引出肌电图运动单位电位—测到一个运动单位中部分肌纤维活动的棘波图波形有波的出现频率、幅度大小与运动单位兴奋有关三肌电图的测量1常规测量用尺等2自动分析用电子计算机技术自动分析常规引导单相双相三相多相积分肌电图均方根振幅功率谱的代表值平均功率频率 在运动过程中可用多导肌电记录仪将肌电记录下来然后，根据运动中每块肌肉的放电顺序和肌电幅度，结合高速摄像等技术，对运动员的动作进行分析诊断。分析某项运动技术，找出在完成该项动作时有哪些肌肉参加；各个肌肉用力程度怎样；顺序如何；直接为科学地安排教学与训练提供依据。四肌电图的应用1分析技术动作，评价肌肉力量及肌肉活动的协调性 了解训练对神经肌肉的影响，可评定运动员训练水平提供依据 肌肉疲劳对其肌电活动也会发生变化，因此可以用肌电来研究肌肉疲劳的发生及机制。肌肉工作过程中肌电幅值的变化肌电幅值是指肌电信号的振幅大小。在肌电研究过程中，反应肌电幅值的指标有积分肌电(EMG)和均方根振幅(RMS)。2测定肌肉疲劳在肌肉等长收缩至疲劳的研究过程中发现，在一定的范围内，肌电幅值随着肌肉疲劳程度的加深而增加。3预测肌肌维类型