植物分子群体遗传学研究动态

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1、植物分子群体遗传学研究动态分子群体遗传学是当代进化生物学研究的支柱学科, 也是遗传育种和关于遗传关联作图和连锁分析的基础理论学科。分子群体遗传学是在经典群体遗传的基础上发展起来的, 它利用大分子主要是DNA序列的变异式样来研究群体的遗传结构及引起群体遗传变化的因素与群体遗传结构的关系, 从而使得遗传学家能够从数量上精确地推知群体的进化演变, 不仅克服了经典的群体遗传学通常只能研究群体遗传结构短期变化的局限性, 而且可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度。同时, 对群体中分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“

2、自然选择”为核心的进化学说。到目前为止, 分子群体遗传学已经取得长足的发展, 阐明了许多重要的科学问题, 如一些重要农作物的DNA多态性式样、连锁不平衡水平及其影响因素、种群的变迁历史、基因进化的遗传学动力等, 更为重要的是, 在分子群体遗传学基础上建立起来的新兴的学科如分子系统地理学等也得到了迅速的发展。文中综述了植物分子群体遗传研究的内容及最新成果。 1理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后,英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(HaldaneJBS)和

3、美国遗传学家赖特(WrightS)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法,从而初步形成了群体遗传学理论体系,群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学,它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化,以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系,由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说,生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程,因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有

4、着重要作用[1]。在20世纪60年代以前,群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化,这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂,以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异,只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后,人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变,并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时,对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末

5、、70年代初,Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说:认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后,分子进化的中性学说得到进一步完善[4],如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说:认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能,自然选择只不过是保持基因原有功能的机制;最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷,但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前,“选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群

6、体遗传学界讨论的焦点。1971年,Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后,Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年,Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ)值和期望方差。1982年,英国数学家Kingman[10,11]构建了“溯祖”原理的基本框架,从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能,并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年,Tajima[

7、12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后,随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15],分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。近20年来,在分子群体遗传学的基础上,又衍生出一些新兴学科分支,如分子系统地理学(molecularphylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出,其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17],同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。2实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子

8、群体遗传学研究始于1983年,以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20世纪90年代初期[20,21],