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《植物分子群体遗传学研究动态》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在应用文档-天天文库。
1、植物分子群体遗传学研究动态分子群体遗传学是当代进化生物学研究的支柱学科,也是遗传育种和关于遗传关联作图和连锁分析的基础理论学科。分子群体遗传学是在经典群体遗传的基础上发展起来的,它利用大分子主要是DNA序列的变异式样来研究群体的遗传结构及引起群体遗传变化的因素与群体遗传结构的关系,从而使得遗传学家能够从数量上精确地推知群体的进化演变,不仅克服了经典的群体遗传学通常只能研究群体遗传结构短期变化的局限性,而且可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度。同时,对群体中分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的进化学说。到目
2、前为止,分子群体遗传学已经取得长足的发展,阐明了许多重要的科学问题,如一些重要农作物的DNA多态性式样、连锁不平衡水平及其影响因素、种群的变迁历史、基因进化的遗传学动力等,更为重要的是,在分子群体遗传学基础上建立起来的新兴的学科如分子系统地理学等也得到了迅速的发展。文中综述了植物分子群体遗传研究的内容及最新成果。1理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后,英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(HaldaneJBS)和美国遗传学家赖特(ura[2]、King和Jukes[3]相继提
3、出了中性突变的随机漂变学说:认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后,分子进化的中性学说得到进一步完善[4],如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说:认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能,自然选择只不过是保持基因原有功能的机制;最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷,但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前,“选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。1971年,Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一
4、新的学说。其后,NEi从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年,an[10,11]构建了“溯祖”原理的基本框架,从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能,并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年,Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后,随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15],分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。近20年来,在分子群体遗传学的基础上,又衍生出一些新兴学科分支,
5、如分子系统地理学(molecularphylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出,其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17],同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。2实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年,以KrEItman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20世纪90年代初期[20,21],但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因,植物分子
6、群体遗传学最初发展比较缓慢,随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用,实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展,相关研究论文逐年增多,研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana(L.)Heynh.)及重要的农作物如玉米(ZeamaysL.)、大麦(HordeumvulgareL.),水稻(OrazysativaL.)、高粱(SorghumbicolorL.)、向日葵(HelianthusannuusL.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分
7、化式样)、各种进化力量如突变,重组,连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时,通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究,分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展,如作物驯化的遗传瓶颈,人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selectivesid等[23]的研究结果显示:拟南芥基因组核甘酸多态性平均为0.007(tuberosum)、高粱、火矩松(PinustaedaL.)、花旗松(Douglasfir)等[26～30]中部分基因位
8、点的DNA多态性也得到调查,结果表明不同的物种的DNA多态性存在较
