丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环

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1、第三节丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环Chapter3ThepyruvateoxidizationandCitricAcidCycle在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。一、丙酮酸氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧的部位：线粒体Theoxidativedecarboxylationofpyruvateinmitochondria:theoverallchemicaltransformation,involvingfivecofactorsandthreeenzymes.一、丙酮酸氧化脱羧E1——丙酮酸脱氢酶(pyruvatedehydrogenasePDH

2、)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPP。E2——二氢硫辛酸转乙酰基酶(dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸。E3——二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化还原型硫辛酸→氧化型。具有辅基FAD。催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由3种酶有机地组合在一起：一、丙酮酸氧化脱羧整个过程涉及到的6个辅因子：TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：6个PDH、24个TA、

3、6个DLD其中TA为复合物的核心，它的一条硫辛酸臂可以旋转。一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧一、丙酮酸氧化脱羧三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)，又叫做TCA循环，是由于该循环的第一个产物是柠檬酸，它含有三个羧基，故此得名。二、三羧酸循环该循环的提出的主要贡献者是英国生化学家Krebs，所以又称Krebs循环。该循环还叫做柠檬酸循环。1.化学反应过程a.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸二、三羧酸循环1.化学反应过程a.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸这步反应由C4→C6。二、三羧酸循环1.化学反应过程Citratesynthase.Citrateis

4、showningreenandCoApinka.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸反应的能量由乙酰CoA的高能硫酯键提供，所以使反应不可逆。此为醇醛缩合反应，先缩合成柠檬酰CoA，然后水解。这步反应由C4→C6。二、三羧酸循环1.化学反应过程2.柠檬酸异构化成异柠檬酸二、三羧酸循环1.化学反应过程Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)andisocitreate(white)3.异柠檬酸氧化脱羧二、三羧酸循环1.化学反应过程这阶段放出了1分子CO2，由C6→C5；产生1分子NADH3.异柠檬酸氧化脱羧二、三羧酸循环1.化学反应过程NADP+(gold

5、);Ca2+(red))a-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体非常相似，也包含三种酶、五六种辅因子。4.a-酮戊二酸氧化脱羧二、三羧酸循环1.化学反应过程4.a-酮戊二酸氧化脱羧二、三羧酸循环1.化学反应过程这阶段又放出了1分子CO2，由C5→C4；又产生1分子NADH；形成1个高能硫酯键。这阶段合成了1分子高能磷酸化合物GTP5.由琥珀酰CoA生成高能磷酸键二、三羧酸循环1.化学反应过程GDP+PiGTP这阶段合成了1分子高能磷酸化合物GTP5.由琥珀酰CoA生成高能磷酸键二、三羧酸循环1.化学反应过程这阶段需要经历三步反应——脱氢、加水、脱氢6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再

6、生这一阶段的反应为C4的变化；产生1分子FADH2、1分子NADH。二、三羧酸循环1.化学反应过程这阶段需要经历三步反应——脱氢、加水、脱氢6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生这一阶段的反应为C4的变化；产生1分子FADH2、1分子NADH。二、三羧酸循环1.化学反应过程这阶段需要经历三步反应——脱氢、加水、脱氢6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生这一阶段的反应为C4的变化；产生1分子FADH2、1分子NADH。二、三羧酸循环1.化学反应过程这阶段需要经历三步反应——脱氢、加水、脱氢6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生二、三羧酸循环1.化学反应过程Theactivesiteofmalatedehydr

7、ogenase.Malateisshowninred;NAD+blue.6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生二、三羧酸循环1.化学反应过程2.TCA循环的总反应二、三羧酸循环2.TCA循环的总反应二、三羧酸循环每经历一次TCA循环有2个碳原子通过乙酰CoA进入循环，以后有2个碳原子通过脱羧反应离开循环。有4对氢原子通过脱氢反应离开循环，其中3对由NADH携带，1对由FADH2携带。产生1分子高能磷酸化合物GTP，通过它可生成1分子ATP。消耗2分子水，分别用于合成柠檬酸（水解柠檬酰CoA）和延胡索酸