基因表达的调控1

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1、第十五章基因表达的调控1基因表达=基因转录+翻译基因表达的调控:生物体随时调整不同基因的表达状态,以适应环境、维持生长和发育需要。主要是转录水平的调控基因转录的调节：1.DNA序列2.调控蛋白RNA聚合酶3.DNA-蛋白质相互作用活性的影响2基因表达的调控方式:阻遏负调控:调控蛋白+DNA序列基因的表达(相应蛋白质降低)促进正调控:调控蛋白+DNA序列基因的表达(相应蛋白质增加)3第一节原核生物基因表达的调控方式特点调控机制--操纵子正调控负调控转录翻译偶联快速乳糖操纵子--负、正调控转录起始的调控

2、色氨酸操纵子--负调控转录起始、终止的调控4一、乳糖操纵子(lactoseoperon)操纵子（operon）：原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位（DNA序列）.一个操纵子=编码序列（2-6）+启动序列+操纵序列+(其他调节序列)5乳糖操纵子的发现：细菌以葡萄糖为能量来源葡萄糖充分时：与葡萄糖代谢有关的酶基因---表达与其他糖代谢有关的酶基因---关闭葡萄糖耗尽时，乳糖存在（培养基）：与乳糖代谢有关的酶基因---表达与葡萄糖代谢有关的酶基因---关闭6细菌对乳糖的

3、利用及其相关的酶:乳糖(在通透酶作用下进入细菌）β半乳糖苷酶（细菌中少量存在）别位乳糖β半乳糖苷酶（细菌中少量存在）葡萄糖+半乳糖β半乳糖苷酶（细菌中少量存在）转乙酰基酶--功能未详7IPOZYa控制位点结构基因DNA阻遏蛋白启动序列操纵序列β半乳糖苷酶通透酶乙酰基转移酶（一）乳糖操纵子（lactoseopron）结构RNA聚合酶结合位点调控基因8（二）Lac阻遏物的作用---负调控Lac阻遏物结构特点调控机制（负调控）由基因I编码生成的蛋白质具有四级结构的蛋白质具有4个相同亚基每个亚基中都有一与诱导

4、剂结合的位点Lac阻遏物与O基因结合：结构基因关闭Lac阻遏物与诱导剂结合：不与O基因结合，结构基因开放RNA聚合酶结合，转录开始9生理性诱导剂实验常用诱导剂别位乳糖异丙基硫代半乳糖（IPTG）Lac操纵子诱导剂10IOOρ诱导剂乳糖操纵子的负调控图15-411（三）CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中的作用----乳糖操纵子的正调控低葡萄糖、高乳糖、高cAMP时：Lac阻遏蛋白不封闭转录,CAP+cAMP加强转录。12葡萄糖存在时：优先利用葡萄糖作为能源。与阻遏蛋白的存在有关--乳糖操纵子的负

5、调控与cAMP有关：葡萄糖cAMPLac操纵子（-）只有乳糖存在时：只能利用乳糖解除阻遏蛋白的作用CAP-cAMP复合物的激活作用CAP+cAMP乳糖操纵子导致结构基因转录(正调控)cAMP在原核生物中的作用（饥饿信号）CAP(分解物基因激活物蛋白):有二个相同亚基的蛋白质一个与DNA结合的domain一个与cAMP结合的domain13IPOZYa调控基因控制位点结构基因DNA阻遏蛋白启动序列cAMP-CAP结合位点操纵序列β半乳糖苷酶通透酶乙酰基转移酶乳糖操纵子（lactoseopron）结构RN

6、A聚合酶结合位点14CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中的作用---正调控条件2:低乳糖条件3:低乳糖条件4:高葡萄糖低cAMP高乳糖Lac阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不发挥作用条件1:低葡萄糖高cAMP高乳糖Lac阻遏蛋白不封闭转录时,没有CAP存在,也无高效转录活性。Lac阻遏蛋白不封闭转录,CAP+cAMP加强转录。OOOOO图15-515原核生物基因表达的一般情况（乳糖操纵子）环境条件的变化是相关基因表达的外界信号基因表达的负调控基因表达的正调控正、负调控协同表达葡萄糖、乳糖浓度

7、的变化Lac阻遏物与操纵基因cAMP+CAP与相应的DNA序列16二、色氨酸操纵子1.阻遏物对色氨酸操纵子的负调控调控基因结构基因催化分支酸转变为色氨酸的酶trpRtrp17阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物+Trp结合操纵基因相同二个共阻遏物亚基组成的蛋白质高Trp时：阻遏物+Trp结合操纵基因低Trp时：阻遏物不结合操纵基因182.衰减作用对色氨酸操纵子的调控衰减子（attenuator）---DNA位于L基因中,离E基因5’端约30-60bp。通过衰减子（转录终止结构）使转录终止。高Trp时：

8、衰减子起作用，终止转录。产生“衰减子转录产物”（mRNA)，转录、翻译偶联，同时产生“前导肽”。19前导肽转录终止结构图15-620原核生物转录、翻译偶联图15-821衰减作用的基础转录终止结构高色氨酸时低色氨酸时图15-722发夹结构环茎多个U23高Trp时：Trp-tRNATrp存在核糖体通过片段1(2个Trp密码子)封闭片段2片段3，4形成发夹结构类似于不依赖ρ因子的转录终止序列RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物转录、翻译偶联,产生前导肽24