《营养器官的变态》word版

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1、第五节营养器官的变态 营养器官（根、茎、叶）的形态、结构和功能，在前几节中已经作了扼要的叙述，可以看到它们都有一定的与功能相适应的形态和结构。就多数情况而言，在不同植物中，同一器官的形态、结构是大同小异的，然而在自然界中，由于环境的变化，植物器官因适应某一特殊环境而改变它原有的功能，因而也改变其形态和结构，经过长期的自然选择，已成为该种植物的特征，这种由于功能的改变所引起的植物器官的一般形态和结构上的变化称为变态。这种变态与病理的或偶然的变化不同，而是健康的、正常的遗传。　　　　一、根的变态 　　　　二、茎的变态 　　　　三、叶的变态 　　   复习思考题

2、　一、根的变态　　　根的变态有贮藏根、气生根和寄生根三种主要类型。　　（一）贮藏根　　存贮养料，肥厚多汁，形状多样，常见于二年生或多年生的草本双子叶植物。贮藏根是越冬植物的一种适应，所贮藏的养料可供来年生长发育时的需要，使根上能抽出枝来，并开花结果。根据来源，可分为肉质直根和块根两大类。　　　　1．肉质直根（fleshytaproot）主要由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根，并包括下胚轴和节间极短的茎。由下胚轴发育而成的部分无侧根，平时所说的根颈，即指这一部分，而根头，即指茎基部分，上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。萝卜、胡萝卜和甜菜的肉

3、质根即属此类（图3－114）。这些肉质直根在外形上极为相似，初生木质部也都是二原型，但加粗的方式即贮藏组织的来源却不同，因而内部结构也就不同。胡萝卜和萝卜根的加粗，虽然都是由于形成层活动的结果，但产生的次生组织的情况却不相同。胡萝卜的肉质直根，大部分是由次生韧皮部组成。在次生韧皮部中，薄壁组织非常发达占主要部分，贮藏大量营养物质，而次生木质部形成较少，其中大部分为木薄壁组织，分化的导管较少，构成通常所谓“芯”的部分。萝卜的肉质直根却和胡萝卜相反。它的次生木质部发达，其中导管很少，无纤维，薄壁组织占主要部分，贮藏大量营养物质，而次生韧皮部形成的很少。萝卜的肉

4、质根中，除一般的形成层外，在木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成另一种新的形成层（图3-115），这些在正常维管形成层以外产生的形成层，称为额外形成层（supernumerarycambium或副形成层accessorycambium）。它和正常的形成层一样，向内产生木质部，向外产生韧皮部，有时称为三生结构。因此，额外形成层所形成的木质部和韧皮部，也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。　　　甜菜根的加粗和萝卜、胡萝卜不同（图3－116）。但甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时，却在中柱鞘中又产生另一形成层，即

5、额外形成层，它能形成新的维管组织。在中柱鞘形成额外形成层的同时，也形成大量的薄壁组织，这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层，依次，同样地可产生多层额外形成层，位于各维管束韧皮部的外方，并形成新的维管组织。结果造成一轮维管组织和一轮薄壁组织的相间排列，使甜菜的肉质根的横切面上，出现显著的多层同心环结构。甜菜的优良品种中，肉质根内，连同最初的形成层可达8—12层或12层以上。贮藏的糖分都在薄壁组织内，特别是维管组织中的木薄壁组织内。因此，根据根的木薄壁组织的发达与否，可以判断某一甜菜是否属于高产的优良品种。　　2．块根（roottuber）和肉质直根不同，块

6、根主要是由不定根或侧根发育而成，因此，在一株上可形成多个块根。另外，它的组成不含下胚轴和茎的部分，而是完全由根的部分构成。甘薯（山芋）、木薯、大丽花的块根都属此类。现以甘薯为例，加以说明。　　　甘薯所具有的块根是常见的一种块根。扦插繁殖的甘薯，块根是由不定根形成的，而种子繁殖的块根，则是由侧根形成的。甘薯块根早期的初生结构中，木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部都正常地发育和含有大量的薄壁组织。次生结构中，薄壁组织较为发达，木质部的导管常为薄壁组织所分隔，因而形成无数导管群或一些单独的导管，星散在薄壁组织内。随着进一步的发育，以后在各导管群或单独的导

7、管周围的薄壁组织中产生额外形成层（图3－117）。有时，甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方，也产生额外形成层。它和甜菜不同，不形成同心环的结构，而是在初生形成层的内方，出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。由于这许多额外形成层活动的结果，产生三生木质部、三生韧皮部和大量的薄壁组织，使块根不断膨大，贮积大量淀粉。离开导管的一些距离，即韧皮部部分，也形成乳汁管，因此，创伤的伤口会流出白色乳汁。甘薯块根的增粗，是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构，特别是次生木质部和它周围的薄壁组织，为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层

8、的发生与活动，又形成大量的薄壁组织和其他组织，使块根增粗和能贮藏大