摩尔根的果蝇遗传研究

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1、摩尔根的果蝇遗传研究冯永康（四川省特级教师，业余科学史研究者）爍尔根（T.H.Morgan,1866〜1945）是第—•位以遗传学成就而荣获诺贝尔牛理学或医学奖的科学家，是细胞遗传学的创始人。在孟徳尔遗传学向分了遗传学发展的过程屮，摩尔根起着承上启下、继往开來的作用。摩尔根的科学生涯经历了对孟徳尔遗传学从“拥护一反対T承并发展”的3个阶段。这种转变，來6于他对口眼雄果蝇的发现与研究。1.白眼果蝇的发现与基因定位1910年5月，摩尔根从他的“蝇章”果蝇饲养瓶中观察到一种奇怪的变界。他发现了在野牛型红眼果軌祥体里，有一只长有

2、口眼而不是正常红眼的雄果蝇。口眼突变雄果蝇的发现,使摩尔根立刻认识到这只口眼雄果蝇的巨大价值。从此，他将研究的兴趣从进化转移到遗传的研究中。摩尔根利用这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇进行了杂交实验。通过杂交实验所进行的眼色遗传分析表明，白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一•代全是红眼果蝇。子一•代自交，子二代的结果呈现孟徳尔式的性状分离，其屮红眼果蝇2688只，白眼果蝇728只,两者比率约为3.4:1。但在了二代，约占1/4的白眼果蠅则全是雄性个性。正是这后一结果（白眼果蠅全是雄性），引起了他的思考。他认为：如來假定控制眼色的基因位于

3、X染色体上，而丫染色体上不带控制眼色的等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（+）是显性，带有红眼基因的X染色体用X+表示；白眼基因（w）是隐性，带冇白眼棊因的X染色体川Xw表示。基因型为XwY的雄果蝇，由于丫染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是口眼果蝇。当口眼雄果蝇与野住型雌果蠅X+X+杂交，子一代的基因型是X+Xw和X+Y,即雌雄果蝇都为红色复眼，且雌果蝇是朵合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇，1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼，但其中有一半是纯合体，另一半为杂

4、合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。这样，摩尔根第一次把一个具体的基因（白眼基因）定位于一个特定的染色体（X染色体）上，开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。1.孟德尔定律的“例外”——连锁和互换遗传现象的阐释摩尔根证明了基因位于染色体上。但i种生物的基因数目远远多于染色体的数目，因而—•条染色体上存在着多个基因，就成为一个必然的推论。早在1906年，遗传学的早期倡导者、英国遗传学家贝特森（W.Batesen）和他的学生庞尼特（R・C・Punnett）在用香豌豆进行的杂交实验屮，就发现了牛物性状的连锁遗传现象,但当时

5、他们无法对此做出正确的解释。1912年，摩尔根和他的学生在果蝇的口眼和红眼、黄体和褐体这两对相对性状的遗传实验研究小，发现了与贝特森在香豌豆杂交实验屮同样的连锁遗传现象。到1912年底时，他们一共发现了40种用肉眼可见的界常的果蝇突变。每当发现一个突变体后，立即让其交配,“制造”出大批带有研究者需要的基因的果蝇。摩尔根把培养的带有口眼基因的雌蝇作为1号染色体（即X染色体）的标记，用带班点的果蝇标记2号染色体，体色为橄榄色的标记3号染色体，弯翅果蝇标记4号染色体。以后，用这些雌蝇・新发现的突变雄蝇交配，摩尔根即可看出雄蝇的

6、新发现的基因同哪个标记基因连锁在一起遗传了。比方说，要是同弯翅基因一起,那么,这个新的突变基因显然是在4号染色体上。摩尔根把所发现的几I-个突变性状归纳为4组，这4组性状（基因）与果蝇的4对大染色体是对应的。棊因的遗传可分为若干组；同组的基因一道遗传，而基因组的数目与染色体数相同，这就意味着基因很可能是染色体的一部分。摩尔根在对连锁现象的进一步研究中，发现期一个事实：小翅和白眼棊因都位于性染色体上，是连锁基因。但其后代中仅有白眼小翅的雄蝇，而门述生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的后代。这似乎与刚得出的连锁遗传相才盾。于是，

7、他根据白己的实验结果创造出了“互换”的术语，即指染色体之间交换基因的过程。这种交换当两个连锁基因相隔相近时就不容易发生，当相隔较远时就容易发生。摩尔根与他的学牛还进一步捉出了一种独到见解：断裂发牛在两个特定基因之间的机会,将随两基因间距离的增加而增加。于是，两个遗传特性之间的距离，可以根据它们的连锁遗传被重组分离的机会來估计。也就是说，既然基因Z间的交换与其间的距离密切相关。那么,我们就口J以通过实验结果中交换发生的悄况，反过來佔计出基因间的距离，并由此町以制作出棊因在染色体I:的排列图。他的学生斯特蒂文特（A.H.St

8、urtevant）曾冋忆道：“1911年下半年…..我突然想到，连锁紧密程度的差异也许可以用來测量染色体上呈直线分布的基因的顺序。我回到家里，顾不上做我大学课程的作业，花了大半夜时间画出了第一张染色体图，其中包括伴性基因y（黄体色）、w（白眼）、v（硃砂眼）、m（小翅）和r（残翅）。这张图上的基因顺序和后来的标准染色