多倍体育种对植物次生代谢影响的研究

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1、多倍体育种对植物次生代谢影响的研究　　摘要：多倍体育种是提高植物次生代谢产物产量的手段之一。从次生代谢产物、次生代谢途径及其基因调控方面综述了近年来国内外研究人员关于多倍体育种对植物次生代谢产生影响的研究进展，探讨了在研究过程中尚需解决的问题，并展望了多倍体育种的研究前景。　　关键词：植物；多倍体育种；次生代谢；人工诱导　　一般来讲，多倍体是指染色体组的数目在3以上（≥3n）的个体、居群和种。在植物的进化过程中，几乎所有的真核生物都有过加倍的过程。染色体组的多倍化是推动植物进化的一个重要因素，是物种形成的重要途径之一。由于多倍体染色体组倍数的不同，基因组扩张，细

2、胞核通常会增大，细胞的体积也会变大。因为染色体组的累积效应，植物多倍化后使得其植株产生许多新的表型，如生长势强、器官膨大、生物量、营养成分或有效成分增多、生长期延长等，同时由于植株基因活性及酶的差异性使植株的生态适应性和抗病、抗逆性能增强，使其更适合自身或农业生产的需要。因此，人工合成多倍体的实践与应用越来越普遍，在蔬菜、果树、园艺作物、药用植物等领域，人工培育的多倍体新品种得到广泛应用。　　1.多倍体的主要特点　　在高等植物中，多倍体由于染色体组来源不同，可分为同源多倍体和异源多倍体。人们利用其多倍体的特点来人工诱导培育多倍体植物，其多为同源多倍体。多倍体具有

3、如下几个主要特点：①9器官巨大性。细胞核内染色体的加倍，使相应的细胞核、细胞以及组织器官等明显加大。②综合抗性增强。多倍体植物由于生理生化特性发生了不同的变化，一般能适应恶劣的环境条件，具有耐寒、耐旱，耐盐等特性，表现更为良好。③有机合成速率提高。由于多倍体染色体数目增多，基因加倍，新陈代谢比较旺盛，酶活性加倍，从而提高蛋白质、碳水化合物、维生素、植物碱、单宁等的物质的合成速率。　　2.多倍体与次生代谢　　植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，进行合成或分解代谢，所产生的代谢产物称为次生代谢产物，如生物碱、糖苷、黄酮类、挥发油等，这些化

4、合物分子一般很小。许多植物在受到病原微生物的侵染后，产生并大量积累次生代谢产物，以增强自身的免疫力和抵抗力。由于多倍体的基因剂量倍增，从而使植物的一些生理生化过程随之加强，新陈代谢旺盛，其体内的某些生化成分的含量也相应提高及某些成分组成发生改变。因此可以通过诱导多倍体的方式对植物次生代谢进行调控，从而提高次生代谢物的产量或改变次生代谢物的成分组成，也可以提高植物的防御能力。大量有益的次生代谢物可用于食品生产、医药生产和人类疾病的防治等方面。　　3.多倍体对次生代谢产物成分的影响　　植物次生代谢产物种类繁多，在来源、结构和功能方面均有不同之处，目前已知的结构达3万

5、余种。植物次生代谢产物根据结构异同可分为酚类、萜类和含氮化合物等三大类。各大类再根据其化学结构和性质又可分为黄酮类、简单酚类、醌类、挥发油类、萜类、生物碱类和胺类等。9　　多倍体诱变过程中发生的染色体重排、重复基因组的表达和基因剂量倍增，从而使多倍体植株的一些生理生化过程随之发生改变，最终引起株系次生代谢物的含量和成分的改变。染色体倍性的增加往往影响植物生理结构变化，如叶片密度大小、气孔大小、细胞大小和单位细胞的叶绿体数目等方面的变化，因而加倍后植物的叶片往往比二倍体的叶面积大而且厚度也偏大，进而引起多倍体植物的光合作用大幅度提高，各种酶作用加强，生理代谢功能提

6、高，次生代谢产物的产量也相应提高。大量资料显示黄酮类、挥发油类、碱类提高比较明显，如多倍体丹参中有效化学成分丹参酮含量高于二倍体对照品种；四倍体白芷药材中欧前胡素含量达0.46%，二倍体对照药材仅为0.225%，含量增加了104.4%；四倍体药用薯蓣中的薯蓣皂甙元含量比二倍体对照提高了20%；多倍体人参中人参皂苷的含量比二倍体有显著提高；多倍体杜仲的幼苗中绿原酸含量比没有诱导的杜仲幼苗提高了17.78%；四倍体紫锥菊中菊苣酸、绿原酸和烷基酰胺类化合物的含量都要高于对照二倍体；四倍体埃及天仙子中莨菪碱含量相比二倍体提高了200%。国内外研究主要集中在药用植物上面，

7、大多数多倍体植株中次生代谢产物的含量都有所增加，对于很多药用植物，次生代谢产物为药用有效成分，非常具有实用价值。已知多种中药材染色体加倍后有效次生代谢物大幅度提高，并且已经应用到了实际生产中，部分研究成果见表1。9　　植物染色体的多倍化在不少情况下虽然可以提高次生代谢物成分含量，但染色体倍性的增加与化学成分含量的变化并不完全呈正比关系，Yankoulov等对胡椒薄荷诱导出的同源五倍体与二倍体、四倍体和六倍体的精油含量和产量进行比较，发现二倍体优于四倍体，而五倍体和六倍体都比二倍体和四倍体低：另外，多倍体与二倍体植物相比，并不只限于在次生代谢物含量上有影响，也能改

8、变次生代谢物的成分组成及