分子进化基础

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1、生物多样性译丛(三)中国科学院生物多样性委员会科学出版社1997(京)新登字092号生物多样性译丛三中国科学院生物多样性委员会科学出版社出版北京东黄城根北街16号邮政编码100717兵器工业出版社印刷厂印刷新华书店北京发行所发行各地新华书店经售*1997年12月第一版开本78710921161997年12月第一次印刷印张14.25印数11000字数410千字ISBN7-03-005669-8/Q616定价41.001基因结构与突变本章提供为研究水平上的进化过程所必需的关于分子生物学方面的基础知识最为基本的部分是一种典型的真核生物基因的基因组结构和各种突变类型更进一

2、步的背景知识将在以后的有关章节中讲述出某些术语请参看词汇表1.1序列除某些病毒外所有生物的遗传信息都由脱氧核糖核酸deoxyribonucleicacid分子所携带通常是由两条相互缠绕的互补链所组成形成一种右手螺旋状每条链都是一条由四种核苷酸组成的线性多聚核苷酸有两种嘌呤purines:腺嘌呤A(adenine)和鸟嘌呤G(guanine),两种嘧啶(pyrimidines):胸腺嘧啶T(thymine)和胞嘧啶C(cytosine)两条链靠核苷酸之间的氢键联系在一起腺嘌呤与胸腺嘧啶通过两个氢键又称弱键weakbond配对;而鸟嘌呤与胞嘧啶通过三个氢键,又称强键(

3、strongbond)配对(图1-1)图互补碱基靠氢键由圆点构成的线配对在胸腺嘧啶和腺嘌呤之间弱键和在胞嘧啶和鸟嘌呤之间强键P磷酸根S糖序列中的每一个核苷酸都包含一个戊糖脱氧核糖一个磷酸基团和一个嘌呤或嘧啶碱基分子的主干由糖和磷酸等部分构成它们通过不对称的5-3磷酸二酯键共价连结在一起所以分子是一种有极性的分子它的一端在末端核苷酸的5碳原子上有一个磷酸根P另一端其末端核苷酸的3碳原子上有一个游离羟基OH磷酸二酯键的方向决定着分子的特性6例如序列5-G-C-A-A-T-3与序列-G-C-A-A-T-5是两种不同的序列为了方便起见序列按其转录的顺序即从5端到3端书写它

4、们又分别被称为上游upstream)和下游(downstream)方向的双螺旋形式有两条链按反向平行方向排列着图图双链的反向平行结构的图示磷酸根脱氧核糖羟基腺嘌呤鸟嘌呤胞嘧啶胸腺嘧啶共价键弱键强键核糖核酸ribonucleicacid既有双链分子又有单链分子与不同之处在于其主干糖的部分是核糖而不是脱氧核糖由尿嘧啶核苷酸代替了胸腺嘧啶核苷酸腺嘌呤胞嘧啶鸟嘌呤以及胸腺嘧啶/尿嘧啶都是标准核苷酸某些功能分子特别是t分子常含有非标准核苷酸即在转录之后导入分子中的将标准核苷酸加以化学修饰的核苷酸1.2基因结构过去基因被定义成为一个多肽链编码或确定一个功能分子的一个片段然而最

5、近的分子研究却从根本上改变了我们对基因的认识所以我们将采用一个更有点生气的定义即基因是对某一特殊功能至关重要的基因组或的一个序列执行这一功能可能并不需要该基因被翻译出来甚至无需被转录出来现在已有三类基因被认识为蛋白质编码的基因(proteincodinggenes),它们在被转录成RNA之后再被翻译成蛋白质基因RNAspecifyinggenes,它们仅被转录调节基因regulatorygenes按照狭义的定义第三类只包括那些不转录的序列被转录的调节基因本质上属于前两类之一蛋白质编码基因和基因又被看成是结构基因structuralgenes注意某些作者将结构基因的

6、定义限制在只包括蛋白质编码基因的范围在细菌中结构基因的转录仅由一种依赖的多聚酶执行与之不同的是在真核生物里要用到三种多聚酶核糖体基因由多聚酶转录蛋白质编码基因由多聚酶转录小分子细胞质scRNA基因象转移t的基因则由多聚酶转录某些小分子细胞核snRNA基因由多聚酶转录另一些则由多聚酶转录一种基因6可能既被多聚酶又被多聚酶转录蛋白质编码基因真核生物的一个标准的蛋白质编码基因由转录部分和不转录部分构成图不转录部分根据它们相对于蛋白质编码基因的位置被命名为5和3侧序列flankingsequences)5侧序列含有几种信号特异序列它们决定转录过程的起始缓急和终止因为这些调

7、节序列起始转录过程所以它们也被称为启动子promoters)而它们所处的部位则叫启动子区promoterregion)启动子区由以下信号构成块位于转录起始点上游碱基对处更上游一些的块以及一个或多个块拷贝后者由序列或其变异体组成位于块的周围图可能在定向方面起作用的块和块控制多聚酶的起始联结而块则控制转录起始点的选取不过我们注意到以上信号对启动子的功能而言都不是必不可少的某些基因不具有块所以没有一种独一无二的转录起始点另一些基因既没有块也没有块它们的转录起始是受5侧区域中的其他因素所控制的3侧序列含有关于转录过程终止的信号和多聚腺苷酸尾部的信号目前还不能精确地标明一个

8、基因开始和