分子进化分析

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1、生物信息学第六章分子进化分析主讲：涂旳重庆大学生物工程学院?18世纪Z前，神创论和物种不变论。？18世纪，相信物种是变化的。拉马克用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释主物进化过程，创立了第一个比较严整的进化理论。？1859年达尔文发表《物种起源》，论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而來，并提出自然选择学说以说明进化的原因，从而创立了科学的进化理论。？20世纪30年代，综合进化论，综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就，进一步发展了进化理论。？20世纪60年代末，分子进化中性学说，认为种内和种间大多数可见差异是适合度很小的随机突变的固定

2、所决定的。生物进化《TheOriginofSpecies》(1859)Darwin,Charles(1809-1882)生物进化研究方法？1.化石证据：理想但是零散、不完整生物进化研究方法？2.比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架但是细节存很多的争议研究生物大分子(如生物进化研究方法？3.分子进化(molecularevolution)核酸和蛋口质分子)的进化速率、模式及机制的理论分子进化1964年，Pauling等捉出分子进化理论：(1)生命起源：冇机分子由简单向复杂演变(2)生物进化：构成生物体的生物大分子如蛋口质、核酸的演变。基木假设：核昔酸和氨基酸序列屮含有

3、生物进化历史的全部信息意义：分子进化的研究可以为生物进化过程提供佐证，为深入研究进化机制提供重要依据。分子进化？普适性由4种核酸组成？分子水平的进化表现为：DNA序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化？可比较性比较不同物种的有关DNA序列？建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型（数学模型）蛋白质结构的演化模型？基因组编码信息的丰富与形态、性状包含的信息相比，基因组序列、蛋口质序列包含更多、更复朵的信息结构分子进化的研究方法序列比较:源于同一祖先DNA/氨基酸序列的两条DNA/氨基酸序列，考察二者的差异。序列差异：进化过程中分子突变的痕迹分子进化：以累计

4、在DNA/氨基酸分子上的历史信息为基础，研究分子水平的生物进化过程和机制。倒位(2)核昔酸替代:多基因家族的产牛以及染色体片断复制？C.分子进化的模式(l)DNA突变的模式：替代，插入，缺失,转换(Transition)&颠换(Transversion)(3)基因复制：伪基因的产生？A.单个基因复制？重组或者逆转录？B.基因组复制分子进化的理论基础分子进化钟：某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系，进而将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟屮性学说：突变大多数是屮性的，屮性突变通过随机的遗传漂变在群体里固定下來，分子进化是遗传漂变的结果，

5、在分子进化上自然选择不起作用。分子进化的研究目的（1）从物种的一些分子特性岀发，构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统发生的关系一一主命树，物种分类（2）大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子，具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源性分析，进行大分子功能预测（3）进化速率分析：例如，HIV的高突变性，哪些位点易发生突变？作为进化标尺的生物大分子的选择原则1）在所需研究的种群范围内，它必须是普遍存的。2）在所有物种中该分子的功能是相同的。3）为了鉴定大分子序列的同源位?或同源区，要求所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进一步的分析比较。4）分子上序列的改变

6、（突变）频率应与进化的测量尺度相适应。大量的资料表明：功能重要的大分了、或者大分了中功能重要的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。16SrRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”16SrRNA1）rRNA具冇重要且恒定的生理功能；2）在16SrRNA分子屮，既含冇高度保守的序列区域，乂有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究；3）16SrRNA分子量大小适屮，便于序列分析;4）rRNA在细胞中含量大（约占细胞中RNA的90%）,也易于提取；5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中（真核生物中其同源分了是

7、18SrRNA）o因此它可以作为测量各类生物进化的工具。真核生物(1)TreeofLife:16SrRNA真菌古生菌OutofAfrica随着距非洲距离越来越长，遗传多样性的衰退程度，正好沿着人类早期迁徙的路线慢慢增大。人类迁移的路线53个人的线粒体基因组(16,587bp)非洲人相对其他大陆上的人类在基因上极为多样化系统发冇树(Phylogenetictree)系统发育树对一组实际对彖的世系关系的描述（如基因，物种等）。末端分支？用一种类似树状分支的图形来概括各种（类）生物之间的亲缘关系？通过比较生物大分子序列差异的数值构建