克隆植物结缕草对环境资源时空耦合异质性格局的响应策略

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1、1990)、聚集度(aggregation)、可预测性(predictability)、空间相关性(spatialcovariance)等，它们在空间和／或时间维度上有着不同的表现。在时间异质性的情况下，尺度表现为持续时间(duration)、对比度表现为相邻时间斑块的长短变化、变化频率、时间聚集度和随时间变化的可预测性(predictability)等。可被植物感知和响应的时间尺度的范围是由植物的诱导过程(inducedprocesses)的反应时间和植物的寿命共同决定的。前者是时间尺度范围的下限或时间粒度(10werlimitortemporalgrain)，后者是时间

2、尺度范围的上限或时间幅度(upperlimitortemporalextent)。如果环境异质性的时间尺度不处在所期望的过程或生物的时间粒度和范围内(rangebetweentemporal“grain'’and“extent'’oftheexpectedprocessororganism)，植物将不会对此异质性产生特定的响应。太大或太小的时空尺度都可能被植物感知为同质或被其忽略。可预测性(predictability)也许是环境异质性中最为复杂和被认知的程度最低的一个方面。异质环境中的可预测性是指从一个随机的时空点，在经过一个给定的空间距离和一段确定时期后，环境质量被准确

3、预测的程度(Obomy，1994b)。环境的可预测性是尺度相关的(scaledependent)(Levin，1992)，它只是在植物个体或植株的某些部分所能感知的时空尺度范围内影响植物的响应。根据时间和空间的异质和均质(或稳定)的不同状态，理论上可以组合形成以下几种异质性生境类型：时间异质．空间异质生境(这种生境在自然条件下最普遍地存在)、空间异质．时问均质生境(这种生境只是在实验室严格控制的情况下才会存在，而在一般的实际情况下并不存在。有些研究在分析和讨论空间异质性时，常为了简便而不恰当地假设时间是均质的)、空间均质．时间异质生境(这种生境只是在理论性的分析和讨论中，以

4、及在粗略的或相对的意义上存在，而在自然的或实际的情况下，严格来说很难存在)、时空均质生境(这种生境只是在实验室严格控制的情况下才会存在，而在一般的实际情况下极难存在。对此进行讨论更多地具有理论意义)。在不同的时空耦合异质性生境内，克隆植物的生态适应对策或其本身的生态学特征将会有所不同。当时间和空间的状态及其组合发生变化时，环境资源异质性的特征会发生不同的变化，并对生长于其中的克隆植物产生不同的影响，而克隆植物相应地也会演化形成应对这类环境异质性的生态对策。下面分别从五个典型的生态学特征：生理整合、形态与生理可塑性、劳动分工、觅食行为、风险分摊来进行讨论。1．3克隆植物的生理

5、整合在时空耦合异质性生境内的变化特征生理整合(Physiologicalintegration)是指在源．汇关系的驱动下，物质或资源(如光合同化产物、矿质养分和水分等)通过连接物或间隔子(如根茎、匍匐茎等)2在克隆分株之间进行运输与分享的过程(Grime，1979)。生理整合作用是克隆植物所具有的重要生理特征之一，同时也是其适应异质性生境的重要生态策略之一。Alpha-t(1999)认为克隆分株适合度与生境资源量之间可能存在一定的函数关系，这一关系可能导致克隆分株间的生理整合只有在环境条件存在明显的空间异质性时才是有利的；如果环境条件比较均匀，则分株间的生理整合可能并不会提

6、高基株的适合度，因此可能不会被克隆植物所选择。克隆植物是否能从整合中获益，依赖于整合的程度和它们所处的环境。Alpcrt(1999)发现，海滩草莓在环境的时空耦合异质性程度很高的海滩沙地和异质性程度较低的草地生境内均有分布，因此推断这种草莓的沙地基因型有良好的资源共享机制，而草地基因型的资源共享很弱。后经研究证明生境的时空耦合异质性程度和克隆分株间的资源共享呈正相关关系。至于这种关系是否具有普遍性，尚需更多。的实验验证。Alpo't(1999)在Caraco和Kelly(1991)的基础上，给出了在均匀和异质生境中成熟分株间资源整合收益的简单概念模型。分株对资源供应的响应可

7、表现出三种简单的类型。一种是克隆分株适合度随资源供应的增加而呈线性增加；在这种情况下，克隆整合将会表现为输入分株增加的适合度与输出分株减少的适合度相等，整合的净收益为零，并且环境条件的异质或均匀对结果没有影响。第二种类型是克隆整合适合度随资源供应的增加而趋向于饱和。在自然系统中，这种类型的响应也许最为常见。如果环境是均匀的(成熟克隆分株的初始大小基本相等)，整合导致的输出者适合度的下降将大于输入者适合度的增加，因而，分株间的整合不会被选择；而如果环境是异质的(成熟分株的初始大小不等)，整合导致的输出者适合度的下降将