好氧不产氧光合异养细菌的研究进展

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1、好氧不产氧光合异养细菌的硏究进展摘要：好氧不产氧光合异养细菌(aerobicanoxygenicphototrophs,AAP)在海水系统和淡水系统的细菌群体中占有很大的比例。它们生存在极端环境下：温泉、强酸碱水、高浓度有毒金属水中。它们可能由紫色非硫细菌进化而来，对一个含氧环境的小生境进行光合作用，进行氧气依赖性的光合作用。尽管现在提出了很多研究方法，但是对于好氧不产氧光合异养细菌仍处于初级阶段。最新的研究结果指出在好氧不产氧光合异养细菌中，细菌叶绿素a合成同时需要氧气和大量类胡萝卜素。目前，关于好氧不产氧光合异养细菌的研究仍需继续。关键词：好氧不产氧光合异养细菌(AAP)紫色非硫细菌(PN

2、SB)前言好氧不产氧光合异养细菌(aerobicanoxygenicphototrophs,AAP)是一类在冇氧条件下产生细菌叶绿素a的细菌。AAP在约40年前被ShibaT等人在海洋环境中发现“⑶，不久/后，YurkovVV等人先后在热温泉屮也发现了AAP®9】。从此以后，人们开始研究AAP。在后來的研究中，在海洋、淡水湖、世界各地的河流，甚至高浓度盐碱水

3、⑹。不同于其他的异氧光合细菌，AAP在生长和光合电子传递时都需要氧的参-与。它们可以通过光合作用补充能量，维持自身生存，这一特性使AAP比其他异养生物具有更强的适应能力。最主要的光捕获元素是BChla,BChlci参与组成反应屮心(RC)

4、和光捕获(LH)复合体,这一点与紫色非硫细菌(purplenornsulfbrbacteria,PNSB)相似。AAP他们进行好氧不产氧的过程与PNSB相似，但是它们不固碳，因为它们缺少卡尔文循环的关键酶——RUBISCO111^31o最低水平的固碳作用可以通过TCA循环的补体反应实现，但是产生的产物不足以维持细菌的生长心。从生物进化的角度来看，AAP很可能是由PNSB或者非光养变形菌属细菌进化而来。当大气层的氧含量第一次超过2.5%时，像蓝藻这样的需氧光合牛物就需要改变自身来适应新的环境U4,o基于这一结论，推测AAP是由PNSB进化而来。有学者提出了其他观点，他们认为AAP最初是从PNSB

5、获得了光合作用基因的需氧异养生物。还有人怀疑是不是以上两种情况都有。到目前为止，AAP和PNSB仍保持着很强的相关性，是因为在进化过程屮与氧结合丢失了光合作用基因然后乂通过水平基因转移重新获得吗？这一问题仍需要慢慢探索，爭实上，答案可能是所有情况的结合。这仅仅是口AAP发现以來的40多年中困扰我们的关于AAP的众多问题中的一个问题。尽管越來越关注AAP,但是仍然有许多问题需要解答。这篇文章将对AAP的最新研究进展进行综述。分布和数目研究AAP的分布和数目是非常复杂的，因为到目前为止还没有一种有效的有说服力的方法,可以同时兼顾自然的环境和菌生长等各方面情况。为了和其他菌区分廿，AAP必须通过分光

6、光度法检测BChlo,用各种各样的颜色去染，如：黄色、橙色、红色、粉色和紫色等"小3】。这种有一点的缺陷，实验室模拟的方法无法精确的模拟自然环境，而且BChl«也不是一个所有AAP都共有的特异性基因⑴】。现在，有些科研工作者尝试用检测编码RC亚单位的“九和来计篦自然环境中的AAP1131o这种方法也有一个缺陷，那就是把PNSB也计入其中，使得AAP的数冃估值过高。除了这两种方法以外，全基因组测序技术的发展，未来可以帮助我们找到新的AAP特异性基因。最近，Garcia-Chaves提出可以用红外荧光显微镜检测海水和淡水屮的BChh?1510虽然PNSB也具有BChla,但是人们认为BChl«不能

7、在有氧的条件卜•合成。因此，采集样本时要保证在有充足氧气的地方，这样每检测到1个BChla即可代表1个AAP""。这可能在地层良好的湖泊中特别有效，那里有气层和厌氧层中间有一个明显的界限。然而，这种方法也有一丝缺陷，如PNSB屮的罗多杆菌，也可以在有氧条件下产生BChldW利用红外荧光显微镜发现，海水和淡水中的APP形态各异、生长模式也不同。季节不同，菌的数量也明显不同，夏季多，冬季少"wo】。AAP的数量与离海岸的距离呈负相关，离海岸距离越远，菌的数量越少"I】。在太平洋东北部地区和北冰洋中，AAP占菌总数的10%〜14%(22在映象海中占3.5%〜7.9%【如。这些数据与之前的研究一致，

8、由此可以推断AAP占开放的海洋环境中占约10%[,2J3-25,o最近随着人们研究AAP的热情增高，又有结果表明AAP在奥地利的高山湖泊屮占原核细菌的的29%1,81,在德国、芬兰、波兰的湖泊中占2%-12%o在富含营养和缺乏营养的湖泊屮，人们也发现了AAP[,61。在所有采样的地点，AAP的分类都是多种多样的。尽管这样，在一些特殊环境，某些菌还是占据着绝大多数。如在奥地利的高山湖泊中，水质清澈，