《玉米大豆间作氮素补偿利用的密度调控机理》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。
分类号密级UDC单位代码10733甘肃农业大学博士学位论文玉米/大豆间作氮素补偿利用的密度调控机理RegulatoryMechanismofInterspecificNCompensatoryUtilizationbyPlantDensityinMaize/soybeanIntercroppingSystems陈红卫指导教师柴强教授(甘肃农业大学农学院兰州730070)学科专业名称作物栽培学与耕作学研究方向旱地与绿洲农作制论文答辩日期2015年5月31日学位授予日期2015年6月答辩委员会主席评阅人2015年5月 甘肃农业大学2015届博士学位论文摘要玉米/大豆间作具有高效利用资源、显著增加产量的优势，在我国传统种植业中占有重要地位。前人已对玉米/大豆间作系统产量、水分利用、养分利用优势等方面做了大量研究，但通过玉米密度调控玉米/大豆间作系统氮素利用和大豆“氮阻遏”的机理及技术研究相对薄弱，使得该种植模式在提高氮素利用率方面的潜力未能充分得以挖掘。本研究于2012年和2013年在中国农科院河南省新乡市七里营镇试验基地和河南科技学院试验田同期进行，试验以玉米/大豆间作系统为研究对象，采用大田试验和盆栽模拟试验相结合的方法，研究了不同玉米密度条件下玉米/大豆间作系统氮素利用的种间促进方式，以及氮素互补利用实现的途径，对玉米/大豆间作系统氮素互补利用的密度调控机理进行了探索。主要结论如下：(1)间作通过组分作物对土壤氮素的竞争，降低了大豆土壤无机氮含量，增强了对大豆“氮阻遏”的消减效应；“氮阻遏”消减效应在试验设置范围内随玉米密度增大呈增强趋势。间作对“氮阻遏”的“减缓效应”CI(%)值和玉米密度对“氮阻遏”的“减缓效应”Ca(%)值均大于0，说明间作和玉米密度均促进了大豆根瘤生长且减缓了结瘤和固氮受到的抑制作用。间作使大豆平均单株结瘤数和单株瘤重CI(%)值增大了11.3%~64.5%和28.4%~105.3%；相对低密度处理(FM2、FM3)，高密度间作玉米处理FM1使大豆单株结瘤数和单株瘤重Ca(%)值分别增加10.5%~18.6%和16.3%~25.8%。通过玉米密度调控增强间作大豆“氮阻遏”消减作用，是玉米/大豆间作实现种间促进和氮素互补利用的途径之一。(2)在试验设置范围内增大玉米密度可提高间作大豆固定空气氮的比例，使间作系统获得更多的非外源氮素，并促进间作系统的氮转移。高玉米密度PM1处理的间作系统氮转移量达到最高-1值6.8mg·pot，比低密度水平处理PM3的转移量增加了58.1%；高玉米密度处理PM1的间作大豆固氮量比低密度处理PM3提高了25.2%。间作系统通过大豆向玉米的氮素转移实现了氮素补偿利用；通过玉米密度调控大豆固氮量、固氮比例和氮转移量，实现了氮素竞争的种间促进和高效利用。(3)全生育期，间作玉米的根重密度和根长密度大于单作，在试验设置范围内随密度的增大呈增加趋势；间作大豆的根重密度全生育期低于单作并随玉米密度增加呈现逐渐接近单作的态势，根长密度表现出前期低于单作、后期高于单作的特征。全生育期，间作玉米根重密度比单作平均增加了28.1%，20~40cm土层，FM3、FM2、FM1密度处理分别平均比单作高出5.8%~19.4%、19.8%~25.6%、5.9%~20.9%；间作玉米根长密度全生育期大于单作，并随着密度增大而增加。间作大豆全生育期根重密度总体低于单作，并随间作玉米密度增大与单作差距逐渐缩小且影响趋于不显著；间作大豆根长密度表现出前期低于单作、后期高于单作的特征。通过玉米密度的变化促进间作玉米和大豆的根系生长发育、协调种间地下竞争关系，为间作系统氮素高效吸收利用奠定II 甘肃农业大学2015届博士学位论文了重要的生物学基础。(4)玉米/大豆间作增加了地上部氮素积累，降低了玉米和大豆收获时土壤无机氮含量。全生育期，间作玉米地上部氮素积累显著大于单作且在试验设置范围内随密度增大而增加，高密度FM1处理比低FM3、中密度FM2条件下间作玉米的氮素积累分别高出25.4%~36.8%、14.9%~26.6%；间作大豆地上部氮素积累均小于单作，但受玉米密度影响趋于不显著，间作系统地上部总氮素积累大于单作之和。间作玉米和大豆收获时土壤无机氮含量均低于单作，且随玉米密度增加而减少；间作玉米收获时土壤无机氮含量，高、中、低密度处理比单作分别低了20.3%、15.3%、9.4%，间作大豆分别比单作低了36.8%、22.7%、16.4%。表明间作系统通过对氮素的补偿利用增加了系统总氮素积累量、降低了土壤氮素残留，实现了高吸收、低残留的农业可持续发展要求。(5)密度效应增加了玉米/大豆间作系统地上部生物量和经济学产量，提高了土地当量比LER。全生育期，间作玉米地上部生物量和经济学产量在试验设置范围内随密度增大而增加，且显著大于单作；间作大豆地上部生物量和经济学产量均小于单作，但受玉米密度影响趋于不显著；间作系统地上部总生物量和经济学产量均大于单作之和。FM3、FM2、FM1三种密度处理的LER随玉米密度增加而升高，平均值分别为1.218、1.251和1.278。表明通过密度调控，间作系统增加了地上部总生物量和经济学产量，提高了土地利用效率。(6)玉米密度可以有效调控玉米/大豆间作系统氮素吸收利用，增强“氮阻遏”减缓效应，增2加固氮量、促进氮转移量，提高氮素利用率。结果表明玉米密度以7,5000株/hm为宜，株距以25cm调控效果最佳。本研究结论证实了通过间作组分密度变化，调控间作系统氮素补偿利用是行之有效的，在生产上有较高的推广价值。关键词：玉米；大豆；间作；密度；氮阻遏；氮转移III 甘肃农业大学2015届博士学位论文SummaryThemaize/soybeanintercroppingsystemnotonlyuseofenvironmentalresources,butalsoincreasecropyields,andplayimportantrolesinChinesetraditionalfarming.Previousstudiesfocusedontheadvantageofyield,wateruse,andnutrient,andotheraspectsofthemaize/soybeanintercroppingsystem.However,themechanismofthemaizedensityregulationofnitrogenutilizationand―Nmininhibitoryeffect‖ofsoybeaninthemaize/soybeanintercroppingsystem,andtechnicalresearchwerestillrelativelyweak.Thepotentialdidnotmakefullyuseofnitrogenutilizationofplantingmodels.TheconcurrentexperimentshadbeendoneintheQiliyingtestbaseofChineseAcademyofAgriculturalScience,Xinxiangcity,Henanprovince,andtheexperimentalplotofHenanInstituteofScienceandTechnologyin2012and2013.Theobjectofstudieswasthemaize/soybeanintercroppingsystem,byusingthemethodoffieldexperimentandpotexperimentcombination.Underthedifferentdensitiesofmaize/soybeansystems,thenitrogenutilizationenhancedplantingmodesbetweenmaizeandsoybean,andthewaytoachievenitrogencomplementaryuse,andthedensityregulationmechanismofcomplementaryuseofnitrogenwasresearched.Themainconclusionsareasfollows:(1)Thesoilinorganicnitrogencontentwasreducedbycomponent,andthealleviationeffectof"Nmininhibitory"ofinterplantingsoybeanhadsignificantimprovedintheintercroppingsystem.thealleviationeffectof"Nmininhibitory"graduallyincreasedwithincreasingmaizedensity.TheCI(%)valueandCa(%)valuearegreaterthan0intheintercroppingsystems,theinterplantingsoybeannodulationgrowthcouldbepromoted,andnoduletumorsandnitrogenfixationwereinhibited.Thetrialresultsshownthatthenumberofnodulesandtumorweight(CI（%）)perplantcouldbeincreasedby11.3%～64.5%and28.4%～105.3%,respectivelyintheintercroppingsystem.Thealleviationeffectof"Nmininhibitory"ofsoybeanwasenhancedbyregulationmaizedensitiesinintercroppingsystems,itisoneofthewaystoachievecomplementaryandenhancingnitrogenutilizationinmaize/soybeanintercroppingplantingpatterns.(2)Withtheinterplantingmaizedensityincreasing,theproportionoffixednitrogenatmospherebysoybeanincreased,sointercroppingsystemtogetmorenon-exogenousnitrogen,andthenitrogentransferwaspromotedintheintercroppingsystems.Inthetreatmentofhighdensityofmaize(PM1),the-1amountofnitrogentransferreachedpeak,namely6.8mg.pot,comparingwithlowdensity(PM3),thetransferamountincreasedby58.1%.TheamountofsoybeannitrogenfixationinthetreatmentofPM1wasmore25.2%thanthatofPM3.Theseconclusionsprovedtoachieveanitrogencompensationuseintheintercroppingsystemviathenitrogentransferfromsoybeanstomaize,italsoshowedthatnitrogentransferfromintercroppinglegumetocerealwasoneoftheimportantmechanismstocompensativeuseofnitrogenintheintercroppingsystem.(3)Inthewholegrowthperiod,themaizerootweightandlengthdensityofintercroppingmodelsweremorethanthatofmonoculture,andincreaseswiththedensityincreasingtendency.However,thesoybeanrootweightdensityofintercroppingmodelswaslowerthanthatofmonoculture,andwiththeIV 甘肃农业大学2015届博士学位论文maizedensityincreased,thesoybeanrootweightdensityofintercroppingmodelswasseemedtothatofmonoculture;thesoybeanrootlengthdensityofintercroppingmodelswaslowerthanthatofmonocultureintheearlygrowthperiod,butthelatergrowthperiod,thesoybeanrootlengthdensityofintercroppingmodelswasmorethanthatofmonoculture.Inthewholeperiod,themaizerootweightdensityofintercroppingmodelsweremorethan28.1%thatofmonoculture.Forsoillevelof20～40cm,theaveragedensityoftreatmentofFM3、FM2、FM1weremorethan5.8%~19.4%、19.8%~25.6%、5.9%~20.9%thatofmonoculture,respectively.Therootweightdensityofintercroppingsystemgenerallywaslowerthanthatofmonocultureinthesoybeanwholegrowthperiod,andtherootweightdensityclosedtothatofmonoculturesoybeanwiththemaizedensityenhancingintheintercroppingsystems.However,thesoybeanrootlengthdensityexhibitedlowerthanthatofmonocultureinearlyperiod,andthesoybeanrootlengthdensityexhibitedlowerthanthatofmonocultureinpostperiod.Therootsystemgrowthofmaizeandsoybeanwereimprovedbymaizedensityregulationinintercroppingsystem,atthesametime,thecompetitionbetweenabovegroundandundergroundofmaizeandsoybean.Thebiologicalbasementwaslaidtohighnitrogenuptakeanduseinintercroppingsystembetweensoybeanandmaize.（4）Theamountofabovegroundnitrogenaccumulationwasincreased,andthesoilinorganicnitrogencontentwasreducedwhenthesoybeanandmaizeharvestunderintercroppingsystem.Inthewholegrowthperiod,themaizenitrogenaccumulationofabovegroundunderintercroppingsystemwassignificantlygreaterthanthatofmonoculture,andwiththedensityincreasing,thevaluewasincreased.TheamountsofFM1wasmorethan25.4%~36.8%thatofFM3,andthevaluesofFM1wasmorethan14.9%~26.6%thatofFM2.However,thesoybeannitrogenaccumulationofabovegroundunderintercroppingsystemwasalllowerthanthatofmonoculture.Theeffectofmaizedensitytendedtobeindiscriminative.Thetotalabovegroundnitrogenaccumulationwasgreaterthanthesumofmonoculture.Thesoilinorganicnitrogenlevelswerelowerthanthatofmonoculturewhenintercroppingmaizeandsoybeanharvest;amongtheFM1,FM2,andFM3,theamountofsoilinorganicnitrogenlevelswerelowerthan20.3%,15.3%,9.4%,thatofmonoculturerespectively,duringintercroppingmaizeharvested.AmongtheFM1,FM2,andFM3,theamountofsoilinorganicnitrogenlevelswerelowerthan36.8%,22.7%,and16.4%thatofmonoculturerespectively,duringintercroppingsoybeanharvested.Theresultsshowedthatintercroppingsystemthroughtheuseofnitrogentocompensateincreasedaccumulationoftotalnitrogensystem,reducingresidualsoilnitrogen,toachieveahighabsorption,tomeettherequirementofsustainableagriculturaldevelopment.(5)TheDensityeffectincreasedtheabovegroundbiomassandeconomicyieldunderintercroppingsystem,thelandequivalentratio(LER)rosetoo.Inthewholegrowthperiod,theabovegroundbiomassandeconomicyieldofintercroppingmaizeincreasedwiththedensityincreased,andwassignificantlyhigherthanthatofmonoculture.However,inthewholegrowthperiod,theabovegroundbiomassandeconomicyieldofintercroppingsoybeanwerelessthanthatofmonoculture.Themaizedensityhadlittleeffectonthesoybeanabovegroundbiomassandeconomicyieldinintercroppingsystem.ThetotalV 甘肃农业大学2015届博士学位论文abovegroundbiomassandeconomicyieldinintercroppingsystemweremorethanthesumofmaizepulsingsoybeanofmonocultureplanting.AmongthedensitytreatmentofFM3、FM2、FM1,theLERincreasedwithmaizedensityincreasing,thevaluewere1.218、1.251and1.278,respectively.Theresultsshowedthatintercroppingsystemincreasedthetotalbiomassandeconomicsyield,increasedthelanduseefficiency,throughdensitycontrolling.(6)Thenitrogenuptakeandutilizationofintercroppingsystemofsoybeanandmaizehadbeeneffectivelyregulatedbymaizedensity,thealleviationeffectof"Nmininhibitory"hadbeenenhanced,andtheamountofnitrogenfixationandtheamountofnitrogentransferhadbeenpromoted.Theexperimentalresultsshowedthatthemaizedensityregulationeffectwasbestunderthemaizedensityof75,000plantsperhectare,namelythespacingwas25cm.Thefindingsconfirmedthatcompetitioneffectcouldbeweakening,andeffectiveuseofnitrogencompensationwaspracticalway,throughcomponentdensityregulationintheintercroppingsystemofsoybeanandmaize.Thetechnologycouldbewidelyappliedintheactualproduction.Keywords:Maize；Soybean；Intercropping；Density；“Nmininhibitoryeffect”；NitrogentransferVI 甘肃农业大学2015届博士学位论文目录摘要.................................................................................................................................................................................IISummary.............................................................................................................................................................................IV第一章绪论.......................................................................................................................................................................11.1禾豆间作氮素利用特征及影响因素的国内外研究进展...................................................................................21.1.1豆科/禾本科间作系统中氮素营养的竞争.............................................................................................21.1.2豆科/禾本科间作系统中氮素营养的促进.............................................................................................21.1.3豆科/禾本科间作系统中氮素吸收利用的影响因素.............................................................................31.2禾豆间作氮素高效利用机理国内外研究进展...................................................................................................61.2.1禾豆间作系统中氮素利用的生态位理论...............................................................................................61.2.2间作系统的氮素循环理论......................................................................................................................61.2.3禾豆间作系统中的氮转移......................................................................................................................71.2.4禾本科作物对豆科作物固氮“氮阻遏”的减缓效应................................................................................81.2.5间作系统中豆科作物向其他作物氮素转移的计量方法.......................................................................91.3豆科作物固氮的生物学机理国内外研究进展.................................................................................................111.3.1豆科作物固氮的生物学机理................................................................................................................111.3.2化合态氮对豆科作物结瘤固氮影响机理的研究进展.........................................................................121.3.3豆科作物固氮能力的计量方法............................................................................................................131.3.4豆科作物结瘤固氮的影响因素............................................................................................................141.4问题提出............................................................................................................................................................171.5研究目标............................................................................................................................................................181.6研究内容............................................................................................................................................................181.7技术路线............................................................................................................................................................18第二章材料与方法..........................................................................................................................................................202.1试区概况............................................................................................................................................................202.2试验材料............................................................................................................................................................202.3盆栽试验方案....................................................................................................................................................202.4田间试验方案....................................................................................................................................................202.5检测指标............................................................................................................................................................212.6统计分析............................................................................................................................................................23第三章玉米密度对间作系统氮素累积的影响..............................................................................................................243.1不同间作玉米密度水平下大豆地上部氮素积累.............................................................................................243.1.1不同玉米密度条件下间作大豆地上部生物量积累.............................................................................243.1.2不同间作处理大豆地上部氮素积累的特征.........................................................................................253.2不同根间作用强度下间作大豆地上部氮素积累动态.....................................................................................263.2.1根间作用对间作大豆地上部生物量的影响.........................................................................................263.2.2不同根间作用强度下间作大豆地上部氮素积累动态.........................................................................263.3不同密度梯度下玉米地上部生物量和氮素累积动态.....................................................................................273.3.1不同密度条件下玉米地上部生物量和氮素累积.................................................................................273.3.2不同强度根间作用下玉米地上部生物量和氮素累积.........................................................................303.4玉米/大豆间作的产量优势...............................................................................................................................313.4.1土地当量比(LER)....................................................................................................................................313.4.2不同玉米密度和根间作用下间作组分的籽粒产量.............................................................................323.4.3间作玉米大豆的收获指数....................................................................................................................333.5间作系统种间竞争的动态变化.........................................................................................................................363.5.1玉米密度对种间竞争的影响................................................................................................................363.5.2不同根间作用下的种间氮素竞争.........................................................................................................373.6竞争力与间作系统籽粒产量间的相关性.........................................................................................................38小结.................................................................................................................................................................39第四章玉米密度对间作大豆固氮及“氮阻遏”的调控效应...........................................................................................404.1间作大豆结瘤的动态变化.................................................................................................................................404.1.1玉米密度和种间相互作用对大豆结瘤的影响.....................................................................................404.1.2不同根间作用强度下大豆的根瘤性状.................................................................................................414.2间作大豆的“氮阻遏”减缓效应.........................................................................................................................44VII 甘肃农业大学2015届博士学位论文4.2.1间作对大豆“氮阻遏”的减缓效应.........................................................................................................444.2.2玉米密度对间作大豆“氮阻遏”的减缓效应.........................................................................................444.2.3不同根间作用强度下间作大豆“氮阻遏”减缓效应..............................................................................454.2.4大豆“氮阻遏”减缓效应与间作群体籽粒产量间的相关分析.........................................................454.3间作大豆的根瘤血红蛋白含量的变化.............................................................................................................464.3.1种间互作对大豆血红蛋白含量的影响.................................................................................................464.3.2不同强度根间作用条件下间作大豆血红蛋白含量.............................................................................474.3.3不同玉米密度处理下间作大豆血红蛋白含量.....................................................................................48小结.................................................................................................................................................................49第五章玉米密度对间作系统中氮转移的调控效应....................................................................................................49155.1根间作用对间作组分N含量及大豆固氮的影响..........................................................................................49155.1.1不同根间作用强度下间作玉米/大豆体内N分布............................................................................495.1.2不同根间作用强度下间作大豆的固氮量及固氮比例.........................................................................505.2不同玉米密度下间作大豆固氮量及固氮比例动态.........................................................................................505.2.1玉米密度对间作大豆固氮量的影.........................................................................................................505.2.2不同玉米密度下间作大豆固氮的比例动态.........................................................................................515.4不同玉米密度下玉米/大豆间作系统的氮转移量............................................................................................52小结.................................................................................................................................................................53第六章玉米密度对间作系统土壤无机氮的影响..........................................................................................................536.1不同玉米密度条件下土壤铵态氮的变化动态.................................................................................................536.1.1不同密度和种间互作条件下玉米土壤铵态氮含量.............................................................................536.1.2密度和种间互对玉米不同生育时期土壤铵态氮含量的影响.............................................................546.1.3不同玉米密度和种间互作处理下的间作大豆土壤铵态氮含量.........................................................556.1.4不同玉米密度处理下间作大豆各生育时期土壤铵态氮含量.............................................................556.2不同玉米密度和种间互作条件下土壤硝态氮的变化动态.............................................................................566.2.1不同玉米密度和种间互作条件下的间作大豆土壤硝态氮含量.........................................................566.2.2玉米密度和种间互作对间作大豆不同生育时期土壤硝态氮含量的影响.........................................576.2.3不同密度和种间互作条件下对玉米土壤硝态氮含量动态.................................................................586.2.4不同密度和种间互作条件下玉米不同生育时期土壤硝态氮含量的动态.........................................596.3不同玉米密度和种间互作条件下间作系统土壤无机氮的空间差异.............................................................596.3.1不同密度处理的玉米土壤铵态氮含量的空间差异.............................................................................606.3.2不同密度处理的玉米土壤硝态氮含量的空间差异.............................................................................606.3.3不同玉米密度处理的间作大豆土壤铵态氮含量的空间差异.............................................................616.3.4不同玉米密度处理的间作大豆土壤硝态氮含量的空间差异.............................................................616.4土壤无机氮含量与大豆结瘤量、氮转移量、“氮阻遏”消减效应之间相关性分析....................................62小结.................................................................................................................................................................63第七章玉米密度对间作组分根系形态与活力的影响..................................................................................................647.1玉米密度对间作组分根重密度(RWD)的影响.................................................................................................647.1.1不同密度和种间互作条件下的玉米根重密度(RWD)..........................................................................647.1.2不同玉米密度和种间互作条件下大豆的根重密度(RWD)..................................................................667.1.3根间作用和密度对玉米根重密度(RWD)的影响..................................................................................677.1.4不同根间作用和玉米密度条件下大豆的根重密度(RWD)..................................................................697.2密度对间作组分作物根长密度(RLD)的影响..................................................................................................717.2.1不同密度和种间互作条件下玉米的根长密度(RLD)............................................................................717.2.2玉米密度和种间互作对大豆根长密度(RLD)的影响............................................................................737.3不同玉米密度条件下间作组分根系活力的变化动态.....................................................................................757.3.1不同玉米密度条件下间作组分作物的根系活力.................................................................................767.3.2不同根间作用强度条件下间作组分根系活力的变化动态.................................................................76小结.................................................................................................................................................................77第八章讨论与结论........................................................................................................................................................78参考文献...........................................................................................................................................................................86导师简介...........................................................................................................................................................................99致谢.............................................................................................................................................................................100VIII 甘肃农业大学2015届博士学位论文第一章绪论我国从20世纪70年代末开始大量施用氮肥，到21世纪初已成为世界上氮肥施用量最多的国家之一，年施用量约占全世界总用量从2001年的30%增长到2013年的35%(张福锁等，2001；中国粮食研究培训中心，2015)。近年来，作物产量并未随化肥用量同步增加，而氮肥损失、环境污染(王兴仁等，2010；栾江等，2013)和肥效下降(陶瑞等，2014)等问题日益凸显。如何处理好化肥在确保粮食安全与生态安全方面的相向矛盾，业已成为种植业面临的巨大挑战。在此背景下，充分利用生物固氮再次成为种植业可持续发展的重要选择。间作就是在同一生长季节把两种或两种以上生育季节相近的作物，在同一块田地上成行或成带(多行)间隔种植的方式(曹建敏，2002)。由于具有充分利用土地、水分和养分资源等优势，间作被世界各国广泛采用(刘巽浩，1992；佟屏亚，1994；Francis，1986；Trenbath，1986)。研究表明，禾豆间作不仅具有明显的增产优势(李隆等，1999；Chenetal.，2004；MugendiEzekiel，2010；王晓维，2014)，还能促进氮素吸收(刘均霞，2008；李淑敏，2011)、提高氮肥利用率(余常兵等，2009；陈国栋等，2013；雍太文等，2014)和减量施氮(刘小明，2014；董茜，2014)，以及改良土壤(PieterPypersetal.，2011；李美，2012)和减少农田污染排放(张瑾涛，2013；张亦涛，2012)的优点，是热带和雨养农业应用最为广泛的种植方式(Ghosh，2004；Agegnehuetal.，2006；Dhimaetal.，2007)，是未来有机农业和高效替代农业的重要模式。但是，在禾豆间作系统中，地上组织对空间和光资源的竞争(李隆，1999；Lietal.，1999)，地下组织对营养、水分等相关因子的竞争与互补(Davis，1983；Baumannetal.，2002)，特别是―氮阻遏‖(Lietal.，2009)和―氮转移‖(肖焱波等，2005)等复杂生物学现象的存在，使得禾豆间作与单作系统氮素营养特点差异巨大。现有研究证明，种间竞争互补是决定禾豆间作氮素利用效率的重要原因(储贵新，2003；焦念元，2006；朱静，2012；牟艳萍，2013)，而施氮制度(李玉英，2008；雍太文，2009)、空间结构(崔远萍，2005；吴兰，2007)、品种配搭(叶优良，2003；李秋祝，2010)是调控种间关系的重要因素。纵观现有研究发现，除上述调控种间关系的因素外，作物密度是决定种间关系和复合群体产量的关键因子，但致力于密度对禾豆间作氮素高效利用调控机理的研究鲜见报到，使得生产实践中缺乏构建密植增产与氮素高效利用禾豆间作群体的理论依据。可以假设，当增减禾豆间作某一组分作物密度时，作物吸氮量、豆科生物固氮量、土壤氮素含量等指标均会发生相应变化，进而影响氮素的种间竞争互补和利用效率，但相关过程均需进行实证研究。为此，本研究以我国规模化推广的玉米间作大豆为研究对象，在空间结构、施氮制度等条件相同情况下，研究增加玉米密度对两种作物氮素竞争互补利用特征的影响，揭示相关机理，以期为禾豆间作进一步提高氮素利用效率、增加生物固氮水平提供理论和技术依据。1 甘肃农业大学2015届博士学位论文1.1禾豆间作氮素利用特征及影响因素的国内外研究进展间作系统与单作相比，最显著的特征是存在种间竞争。对禾豆间作系统而言，氮素竞争是养分竞争中最重要的竞争(房增国等，2005；吴越等，2014)，这种竞争是间作系统高效利用氮素和系统经济学产量的决定因素(储贵新，2003；肖焱波，2003；焦念元，2006)。与此同时，禾豆间作系统还存在着有别于其他间作系统的氮素利用特征，就是间作组分之间的氮素互补现象(MartinRC，1991；季良等，1996；李少明，2004；王树起，2006)，这种互补为充分发挥系统间作优势、高效利用氮素提供了巨大的运筹空间。1.1.1豆科/禾本科间作系统中氮素营养的竞争竞争是指在同种或异种的两个或更多个体之间，由于它们的需求或多或少地超出了当时空间或共有资源的供应，以致引发的物种对空间和环境资源的争夺(王刚，1996)。物种间的竞争是生态系统中普遍存在的自然现象。间作系统中组分的竞争方式属于资源竞争，主要是指种间对相同环境下资源的消耗。种间竞争从空间上可以划分为地上部和地下部的相互作用，地上部相互作用包括光、热资源的竞争和分配；地下部相互作用包括水分、养分的竞争与分配(李美，2012)。过去对间作系统中资源竞争的研究大多为光、热等地上部的竞争，直到20世纪末，人们开始对间作系统地下部的养分竞争产生了浓厚兴趣。Jensen(1996)研究豌豆/大麦间作体系时发现，大麦对肥料氮的竞争是豌豆的11~16倍，对土壤氮的竞争是豌豆的19倍。李隆等(1999)研究结果表明，小麦/大豆间作系统中，小麦竞争氮的方式主要是根系进入大豆根区直接吸取氮素，通过降低小麦根际的含氮量，使大豆根区的氮素向小麦根际移动的竞争方式作用较小。肖焱波(2003)也证明小麦对氮素的竞争力强于蚕豆和大豆。房增国(2004)证明了蚕豆对氮素的竞争力强于玉米。由此可见，作物种间的氮竞争力的大小除了主要受作物自身的生物遗传特性(如根系构型等)和生态学特性决定外，还受播种的先后、生长发育的状况、两作物共生期的长短、种植密度以及养分供应状况等多种因素的影响。作物的生态习性越相近，作物种间的竞争就越剧烈；反之则较弱。早种早收作物可以竞争利用晚收作物的根区养分，实际上扩大了养分吸收空间以获得较多的养分，有利于该作物提高产量；早种早收作物收获后，晚种晚收作物的养分利用空间也可以拓宽到两作物根区，同样有利于养分的吸收(Bulson，1997)。在豆科/禾本科间作系统中，对氮的高竞争能力促使禾本科作物在间作时较豆科作物根系生长更快、分布更广，加上氮素在土壤中的移动能力强的特点，单位面积的禾本科作物在间作中利用比相应单作多的资源，最终获得高产(李玉英，2008)。综上所述，禾豆间作系统的种间竞争归根到底就是对各种资源的竞争，而对氮素的竞争又是所有资源中重要的竞争。施肥、灌溉、密度、空间配置、品种搭配等农艺措施均可在一定程度上影响间作组分对氮素的竞争，因此就可能成为调控系统氮素利用率、发挥间作优势的重要手段。1.1.2豆科/禾本科间作系统中氮素营养的促进促进作用是指一种植物改善与它相邻作物的环境，并对其生长和生存产生有利的作用(Lambersetal.，1998)。种间竞争在自然界是普遍存在的，而种间促进作用只在某些植物群落和2 甘肃农业大学2015届博士学位论文特定条件中存在(Willey，1979；Vandermeer，1989；Loreauetal.，2001)。大量室内和自然生境试验证实种间相互作用是决定生态系统生产力的决定因素(CookandRatcliff，1984；Wilson，1988；Gibsonetal.，1999；Connollyetal.，2001；FrecketonandWatkinson，2001；Thorstedetal.，2006；Andersenetal.，2007)。间作系统种间促进就是指间作体系中间作组分在时间上、空间上和资源利用上，通过某个组分生理活动局部地改变了环境，这种环境的改变对另一组分的生长发育具有正面的促进作用。在禾豆间作体系中两种组分共有和局部共有一个环境，在作物生长发育过程中必然与环境发生物质与信息交换。同时，它们也会对环境产生一定的影响，使环境发生局部改变，因此必然存在着种间互补的可能性(肖焱波，2003)。种间促进作用是间作优势的基础，也是豆科/禾本科间作体系氮素营养促进的重要特征。由于豆科作物和禾本科作物在利用土壤无机氮方面存在不同的竞争差异，引起种植豆科作物后的土壤无机氮比种植禾本科后的土壤无机氮高，Chalk(1998)把这种现象被称为“节约的氮”。Fujitaetal.(1992)认为间作产量优势的获得通常是由于组分作物之间的补充效应。Willey(1979)研究发现禾豆间作增加了作物吸氮量、减少了对化学氮肥的需求量，提高了水分和其它有效养分的利用效率；Eagleshametal.(1981)的研究表明在豇豆/-1玉米间作系统中玉米的氮素浓度和氮素吸收总量分别为9.2和8.3gkg，而相应的单作玉米的氮-1素含量分别为5.8和6.7gkg，间作系统中的玉米植株体氮素浓度和氮素吸收总量均显著高于单作玉米的，这说明玉米在与豇豆的间作中在氮素吸收利用方面因种间互补较单作有更大收益。其它一些研究在苜蓿/梯牧草间作系统(TaandFaris，1988)、在大麦/豌豆(Izaurraldeetal.，1992)、在大豆/高粱间作系统(Fujitaetal.，1990)、甜豆/小麦间作系统(Bulsoneta1.，1997)等也都发现通过间作可以显著改善禾本科作物的氮素营养。Jensen(1996)研究表明禾豆间作能获得产量优势的原因是作物对土壤氮素资源的互补吸收造成的。一方面，禾本科作物通过吸收利用土壤氮素，减少土壤氮素，更刺激了间作豆科作物对生物固氮的依赖。另一方面，禾本科作物通过分泌麦根酸、柠檬酸等有机酸改善豆科作物的Fe营养，如花生/玉米间作中(左元梅等，1997)和大豆/小麦间作系统(宋亚娜等，2001)也可提高豆科作物的生物固氮，减少与禾本科作物争夺土壤氮素。Aniletal.(1998)以及Carruthersetal.(2000)也得出了禾豆间作存在氮素互补利用的研究结论。尽管上述研究结论说明了禾豆间作可以促进氮素互补利用，但是对于禾豆间作氮素互补利用的机理解析尚不全面和深入，生产上还没有成熟的氮素补偿利用的技术体系可以推广利用。因此，深入研究禾豆间作系统氮素竞争促进的补偿利用机理，对构建高效可持续氮素调控技术体系具有重大意义。1.1.3豆科/禾本科间作系统中氮素吸收利用的影响因素在禾豆间作系统中，两种作物生长在一起时，种间的竞争作用和促进作用总是同时存在的(Vandermerr，1989)，间作系统中作物对养分的种间竞争作用和补偿作用共同决定了作物在间作系统中吸收养分的状况。当竞争作用小于促进作用时，表现为间作优势；当竞争作用大于促进作3 甘肃农业大学2015届博士学位论文用时，则表现为间作无优势或劣势。由此可见，所有能够强化种间促进的措施均可影响禾豆间作系统的氮素吸收利用。1.1.3.1空间布局对间作系统氮素吸收利用的影响间作作物的空间布局，主要指不同作物在复合群体中的占地比、株行距以及两种作物共生期的长短而产生的空间占有量大小。大量有关禾豆间作占地比和种植模式与产量关系的研究表明，竞争是间作系统产量不同与单作的重要原因(Banik，1996；Tsuboetal.，2001；Dhimaetal.，2007；陈国栋等，2013；李美，2013；朱星陶，2014)。虽然这些研究证实了作物空间布局对种间竞争能产生影响，但是空间布局与种间竞争的相互关系研究结论并不十分统一。Hauggaard-Nielsen(2009)设计的大麦间作大豆试验证明，大麦和大豆各占100cm、各占50cm、大麦占50cm大豆占100cm三种模式总吸氮量显著大于单作，说明了两种作物间存在补偿作用，这种补偿作用主要归因于间作大麦大量的吸氮量迫使大豆对生物固氮的依赖性增大，但这种补偿作用在三种模式间的差异并不明显；Davis(1987)在玉米与菜豆间作试验中发现，通过完善的空间布局安排，可以降低间作系统中的激烈的种间竞争；HeichelandHenjum(1991)指出间作系统作物的共同生长期越长，豆科作物越老，向禾本科作物的氮素转移量也就越大；Viera-Vargas(1995)的试验结果同样表明间作中豆科作物种植比例越高，则间作的禾本科作物的氮素吸收量和干物质积累量也就越多。上述研究说明，空间布局做为禾豆间作系统氮素高效利用的重要调控手段不仅可能，而且在实践中也是可行的。但是，无论是占地比，还是株行距，抑或是空间占有量对禾豆间作系统竞争与补偿调控机制均不甚明晰与系统，在生产上还缺乏对禾豆间作系统氮素高效利用进行有效调控的详细指标和具体措施，特别是传统的间作空间结构设计依据是―挤中间、空两边‖，即在设计的密度范围内尽量减小同种作物的行距而扩大相邻带的距离(间距)，但这种理念是否合理，特别在养分互补性较高、且配对作物的耐荫性较好时是否适用未见系统的研究报道，因此使间作生产者可能丧失了通过缩小间距、增大密度而提高产量的机会。1.1.3.2氮素水平对间作系统氮素吸收利用的影响氮素水平影响间作组分在复合群体中的竞争地位，并对间作组分的氮素吸收利用产生一定影响。对于禾豆间作系统而言，当土壤氮素水平低时，间作作物种间的竞争作用(通过禾本科作物竞争性吸收更多土壤氮素)，提高了生物固氮效率，从而增加了间作系统对氮素的持有量；当土壤氮素水平高，由于固氮酶活性会受到抑制，豆科作物便补偿性地通过从土壤中吸收氮素满足其氮素营养的需求，从而降低了氮素利用率。储贵新(2003)通过研究水稻与花生间作发现，在适宜的氮素水平条件下两种间作作物的竞争作用提高了花生的生物固氮量，而且通过氮素节约效应(NSparingEffect)和氮素由花生向水稻的转移提高了氮素在间作系统经济高效利用；雍太文(2014)研究发现减氮18%不仅提高了套作优势作物玉米的氮素吸收量和氮肥利用率，还使大豆的氮素吸收量和氮肥吸收利用率与习惯施氮处理相比分别提高3.05%和40.60%。Brophy等(1987)认为在低土壤氮素的水平时，氮素的转移量大；Eaglesham等(1981)研究指出在玉米/豇豆间作系统中，在4 甘肃农业大学2015届博士学位论文2氮肥水平为纯氮25kg/hm时玉米的氮素含量以及玉米体内氮素浓度都显著高于单作玉米的，表2明更豇豆体内的氮素向玉米发生了转移，但是，在纯氮100kg/hm的施肥量时，则没有发现氮素的转移。因此，在禾豆间作系统中，应科学管控土壤含氮量，在不影响豆科作物的生物固氮效率前提下，合理掌控氮肥施用量，方可提高氮肥的综合利用效率。综上所述，耕层土壤适度的氮素水平是提高禾豆间作系统氮素利用效率和产量的关键。而间作组分密度的改变，势必引起间作系统地下和地上部种间竞争影响，特别是会影响间作组分对土壤耕层氮素的竞争，最终影响耕层氮素水平。因此在理论上存在着通过密度调控土壤氮素含量的可能。通过密度调控土壤氮含量的关键在于，只有量化不同密度水平间作系统土壤氮含量的响应，才能制定精细的氮肥管理制度。1.1.3.3种植密度对间作系统氮素吸收利用的影响间作系统中作物的种植密度和方式决定了两种作物根系的相互接近程度，而大量研究表明根系的相对接近程度是影响间作组分之间氮素转移数量的一个重要影响因子(Ledgardetal.，1985；Hameletal.，1991；Fujitaetal.，1992；Tommetal.，1994；肖焱波，2003)。Fujita等(1992)研究发现大豆/高粱间作系统在12.5×12.5cm的密度下，高粱氮素的57.65%来自大豆的氮素转移，而在50×50cm的密度下高粱氮素的32.1%来自大豆的氮素转移，间作系统的氮素转移量明显随着密度的增加而增加。其可能机理为：随着根系相互作用的增强，禾本科作物对豆科作物根系周围土壤氮的吸收量增加，致使豆科作物根系周围氮含量降低，促进了生物固氮，从而提高了整个间作系统氮的占有量，实现了禾豆间作系统组分之间对氮素吸收的互补。肖焱波(2003)通过盆栽试验发现，小麦/大豆间作系统在根系完全分隔时大豆从大气中固定氮的比例仅有58%，不分割的则固定氮的比例高达91%。由此可见，间作作物种植密度对氮素竞争和补偿的影响主要取决于根系接触程度和相互作用强度。密度与作物氮素利用效率间的关系说明，种植密度调控间作作物氮素高效吸收利用的可行性，可作为间作系统氮素高效管理技术的突破口之一。1.1.3.4氮素形态对间作系统氮素吸收利用的影响不同类型的植物对不同形态氮素的反应不同(GentryandBelow，1993；CaoandTibbitts，1993，1994)，已有的研究表明硝态氮对豆科植物结瘤的抑制作用大于铵态氮，但硝态氮对小麦、玉米等作物的生长多具有促进作用。因此人们提出了增硝或增铵氮肥管理观点。Li等(2009)发现，小麦偏好硝态氮，在采用硝态氮为唯一氮源或氮肥中硝态氮所占比重较高时，小麦生长较好，与此相似玉米也具有偏好硝态氮的趋势，且在氮素用量较低的情况下更为明显(李生秀等，1993)。但是，从化学氮肥的生产成本和未来发展趋势分析，铵态氮肥由于其在节约能源等方面的优势，必然成为未来氮肥的主流，作物生产过程中大量应用硝态氮肥的可行性相对较小，禾本科作物对硝态氮肥的偏好只能通过铵态氮的高效硝化加以解决。在由禾本科和豆科作物组成的间、套复合群体中，两种组分对氮素高效利用生物学特性的差异必将形成氮肥精准施用的难度，只有对两种作物分别设计适宜密度制度，并能促进个体生长和两种作物的氮素补偿利用效应时，才可能实现间作系统5 甘肃农业大学2015届博士学位论文的经济密度。1.2禾豆间作氮素高效利用机理国内外研究进展对于禾豆间作系统氮素的吸收利用，Willey(1979)研究提出其优势在于：通过增加土壤中的有效氮含量和氮转移减少了化学氮肥的需求量，提高了水分和其它有效养分的利用效率。此外豆科作物固定的氮能否向相邻的非豆科作物转移，在20世纪后期引起了众多研究者的关注(VanKesseletal.，1955；Chalk，1996；Laidlawetal.，1996)。在通过一系列研究后证实了豆科作物与非固氮类作物间作系统确实产生了―氮转移‖(Ledgard，1991；Stern，1993；Tommetal.，1994；Schmidtetal.，1999；Rosendahl，2001；Guillaumeetal.，2011)。进一步研究表明，间作的禾本科作物可以减缓化学氮肥对豆科作物的―氮阻遏‖(Lietal.，2009)，即―氮阻遏减缓‖。综合来看，―氮转移‖和―氮阻遏减缓‖是禾豆间作氮肥高效利用最重要的两大原因，而这两种现象本质上是禾本科作物和豆科作物对氮素竞争、互补的结果。1.2.1禾豆间作系统中氮素利用的生态位理论生态学理论认为，各种作物各自在生态系统中占据着不同的生态位。生态位差异会使生物之间的竞争作用减弱，一是限制因子为同一资源但来源不同，而且间作中作物对资源的利用存在时间差，吸收养分的峰值在时间上分开，保证对养分的需求在某一时刻不过多的超出养分供应速率，那么竞争作用会降低；如果作物对资源的利用存在空间差，不同作物根系扎根深度不同，不同作物利用不同层次的养分，那么竞争作用同样会降低；二是如果限制因子为不同资源但满足同一需-+求，如豆科作物利用N2，非豆科作物利用NO3或NH4，各自占据不同的生态位，这样也会使竞争作用缓解。1.2.2间作系统的氮素循环理论养分从土壤到作物根系，再到地上部的运转过程对植物的生长发育起着重要作用。氮素在植物体内的循环和分配可因物种的不同而有所差异，如小麦(Lambers，1982)、烟草(Rufty，1990)、豌豆(Duarte，1993)、蓖麻(Peuke，1994)等，另外环境条件，如盐胁迫(Jeschke，1991)、低氮胁迫(Peuke，1994)、不同形态氮素(PeukeandJeschke，1993)等都会影响植物的氮素循环。有研究证实低氮可以提高氮素在体内冠根之间的转运(Lambers，1982；Rufty，1990；DuarteandLarsson，1993)。进一步研究还发现，在氮素缺乏条件下，玉米氮效率的差异主要取决于体内累积氮素的移动和再利用(Hirel，2001；Moll，1982)。豆科作物能够通过生物作用固定大气中的氮，使其在间套作和轮作种植体系中占有非常重要的地位。研究发现豆科作物的生物固氮循环，在豆科作物参与的间作系统中，氮的输入主要是肥料氮和大气氮，而作物收获、残留物的分解、反硝化、淋失和挥发均是氮素损失的主要途径(Singeretal.，1991；Loomisetal.，1992)。一般说来，土壤有机质中的氮素仅有1~3%参与流通，其主要途径为：(1)矿化作用转变成无机氮；(2)作物吸收；(3)重新进入氮素循环(Ladd.1990)。在间作系统中作物根际微生物与豆科作物组成的共生体系明显增加了整个系统的氮量。根瘤6 甘肃农业大学2015届博士学位论文菌通过生物作用固定大气中的氮，并转化为可以被豆科作物同化利用的形式，固定的氮素在作物生长期或成熟期释放，这部分氮素可能会损失也可能被陪伴作物吸收，或者成为土壤有机氮的组成部分；土壤有机态氮的转化更加复杂，有的被陪伴作物吸收，有的也可以作用于下茬作物，此外，还有一部分会淋出根区或是通过硝化作用损失到大气。Jenkinson(1988)认为尽管微生物生物量只占土壤有机碳的1.3%，但它是土壤中生物化学反应的催化剂，同时对于养分循环来说，它也是比土壤有机质更为有效的库。目前，对于间作系统中影响氮素平衡的关键因子的研究还不够深入，还不能阐明间作系统氮素循环的详细机理，人为调控间作系统氮素循环的进程仍存在较大难度。这应成为今后促进间作系统氮素循环的探索重点。1.2.3禾豆间作系统中的氮转移在禾豆间作系统中豆科作物通过给当季间作作物转移所固定的氮素，或是通过所固定在秸秆中的氮素还田或在土壤中残留给下季作物提供氮素，实现了氮转移。间作系统中由豆科作物向禾本科作物的转移氮素数量、转移的时间直接影响间作系统的氮素效益，也是氮素能否经济高效利用的关键。大量研究结果表明，氮素转移量的大概范围约占禾本科作物氮吸收量的2.2~58%(Gilleretal.，1991；Papastylianouetal.，1991；Ledgardetal.，1985；Ofosu-Buduetal.；1995；Fujitaet15al.，1990；朱树秀等，1994；Viera-Vargasetal，1995；华络等，2001)，Stern(1993)通过N同位-2素标记定量研究发现，不同的间作系统中氮素转移量的大致范围为25~155kgNhm。氮转移数量的巨大差异说明影响间作系统氮素转移的因素很多。间作中禾本科作物的根系生长、分布特征和吸收活力等都深刻地影响着禾豆间作系统中豆科作物的生物固氮和氮素的转移，而且可以通过栽培管理调控氮素的转移，使豆科和禾本科作物在间作系统中相互受益。与豆科作物单作相比，豆科作物与谷类作物间作通常增加豆科作物对固氮的依赖性，从而促进氮在两种作物间的转移(Tbitaerazetal.，1994；Itoetal.，1994；Katayamaetal.，1996)。研究表明，大豆与大麦间作时，大豆的固氮量明显增大(Dansoetal.，1987)，而与大麦间作的大豆，其氮累积量中生物固氮量明显高于单作大豆(Jensen，1996)。Rerkasem等(1998)对饭豆与玉米间作的结果表明，玉米与饭豆间作增加了系统中固定空气氮的比例，在饭豆与玉米的种植比例达到75∶2225时，一季作物固氮量可达到81kg/hm，而单作时仅固定49kg/hm。氮转移的途径大致有三个：一是豆科作物的地下根系脱落物、细小根系和根瘤，死亡后被矿化后为非豆科作物所吸收(Sawatskyetal.，1991；Markusetal.，1994；Trainninetal.，2000；Gilleretal.，1991；Dubachetal.，+-1994；Johansenetal.，1996)；二是豆科作物根系分泌的NH4、N03氨基酸等被禾本科作物直接利用(Wacquantetal.，1981；Ofosu-Buduetal.，1993；Tommetal.，1994)；三是通过VA菌根的菌丝桥，在豆科与禾本科作物浓度势差作用力下，氮素直接扩散到禾本科作物体内(Hameletal.，1991；Ledgardetal.，1985；Johansenetal.，1996)。禾豆间作系统中氮转移的可能机制是：一是间接的氮转移。间接的氮转移途的机理通常认为7 甘肃农业大学2015届博士学位论文与沉积理论有关。王树起(2006)认为固氮作物的地上部和地下部含有较高浓度的氮和较低的C/N比，当残落物、死亡根、脱落细胞和腐败根瘤腐解时，更多的氮释放到土壤溶液中，且由豆科固氮作用固定的氮输入到土壤中使氮浓度增加。另外豆科作物的根系可以分泌氮化合物到根际，这种氮化合物中含有较多的铵态氮，可使土壤溶液的氮浓度增加。Jensen(1996)报道了一些含有氨基酸的分泌物对根瘤菌的增殖起重要作用，而且也增加了根际微生物生物量的大小和活性，也相应增加了其它营养物质的有效性。Whipps(1990)和Jensen(1996)报道，在生长季节，大量的碳和氮在豆科作物的根际沉积，所以在固氮作物的根际有富积氮形成，而且在间作系统的豆科和非豆科作物的根区有明显的氮积累成分产生，特别是在氮有限的条件下，这种积累更为明显。二是直接的氮转移。多种类的微生物可广泛的侵染寄主作物种类，其菌丝体可以扩展几个半径而在土壤中形成群落，当这些外部菌丝体遇到另外一种植物种类时，后者可能被侵染，所以不同植物根之间便形成菌丝桥。如果不同植物根系之间的菌根联系大量发生，而通过这种菌丝桥营养物质在不同植物根系之间传送即是可能的。Heap和Newman(1980)报道了豆科和非豆科作物根系之间细菌外部菌丝体联系的发现，并证明了豆科和非豆科作物间氮的直接转移现象。Chiariello等(1982)对其它植物的类似观察也表明在相同和不同植物种类的根系之间的菌丝体联系是可能的。Johanson和Jensen(1996)证实在禾豆间作系统中，豆科作物根系氮向禾本科作物转移的百分率在菌根处理豆科作物以及茎移走后比之前提高了15%。Giller等(1991)的试验表明，分别通过茎移走和病虫侵染的方式增加菌根调节豆科氮向非固氮作物的转移是可能的。因此，移走供体植物或遮阴可以增加营养物质向受体植物的转移，可能是豆科作物移走后使氮从固氮作物向非固氮作物转移得到了改善，致使氮的转移大量增加。与禾豆间作通过氮转移提高生物固氮总量的观点不同，也有研究认为，由于间作系统中豆科作物密度的降低以及禾本科与豆科作物对光和营养的竞争作用，单位土地面积上的固氮总量实际上呈下降趋势，而只有当豆科作物能够高效利用有限资源时，间作系统单位土地面积上固定的氮素才可能会提高(Kesseletal.，2000)。不难发现，当间作系统中的作物类型、植株在空间的布局、栽培土壤的本底特性不同时，禾豆间作系统通过直接或者间接的―氮转移‖作用产生的氮素高效利用效应不同，在搭配作物确定的情况下，调控作物植株在空间的布局和土壤中的养分丰缺程度，均存在挖掘氮转移效应的可能性。1.2.4禾本科作物对豆科作物固氮“氮阻遏”的减缓效应施氮会对豆科作物的固氮产生―氮阻遏‖，从而减低其固氮能力(Watereretal.，1994；Kesseletal.，2000；Hauggaard-Nielsenetal.，2001)。但是就目前的生产水平来看，施用一定量的氮肥仍是禾本科作物增产的必要手段。如何解决―施氮增产‖与―氮阻遏‖的矛盾，最大限度降低施氮量、提高豆科作物的固氮量是研究的热点和难点。随着农业现代化形势的快速发展，人们更加关注了禾本科作物与豆科作物间作，并且逐渐发现了禾豆间作系统对提高固氮能力和氮素利用效率有明显优势。Stern(1993)发现禾本科作物与豆科作物间作，可以使系统的氮素平衡向正方向发展，而且8 甘肃农业大学2015届博士学位论文如果间作中豆科作物生长不受抑制，则它对系统的氮素贡献是非常显著的。进一步的研究结果表明，豆科/禾本科作物间作能显著提高豆科作物的固氮效率。在单作条件下豌豆的生物固氮量为60~62%，而在与大麦的间作条件下其固氮量提高到了84%(Izaurraldeetal.，1992)。Karpenstein-MachanandStuepnagel(2000)研究禾本科豆科间作时也发现间作显著地提高了豆科作物为的固氮效率，如在禾本科豆科作物作物间作比例为1∶3时，间作的豌豆和三叶草的固氮量较单作分别提高了63%和64%，当豆科作物/禾本科作物间作比例为3∶1时，间作的豌豆和三叶草的固氮量较单作分别提高了82%和86%。与禾本科作物间作时，由于禾本科作物大量吸收硝酸盐使土壤矿质氮维持在低的比较适宜的水平，通过降低土壤矿质氮来减小对豆科固氮的抑制(肖焱波等，2003)，这种作用可视为禾本科作物对豆科作物―氮阻遏‖的―减缓效应‖。Li等(2009)在中国西北地区设计了不同供氮水平下的玉米间作大豆试验，探讨间作玉米对间作大豆―氮阻遏‖作用的―减缓作用‖，发现玉米减缓氮肥对大豆瘤重抑制作用的百分比((Ca%))最高可达15.2%，减缓氮肥对大豆固氮量占总氮吸收量的百分比(Cis(%))最高可达到20.3%。充分证明了通过间作禾本科作物缓解施氮对豆科作物结瘤和固氮抑制作用的可行性，为禾豆间作系统选择合理的施氮水平提供了理论依据。大量研究表明，禾本科作物对豆科作物固氮―氮阻遏‖的―减缓效应‖作用的主要机理是：一是禾本科作物能够刺激豆科作物的结瘤量和固氮量，其可能的原因是禾本科作物竞争利用了豆科作物根际的硝态或者铵态氮(Boucheretal.，1982；Jensen，1996；Corre-Hellouetal.，2006；Neumannetal.，2007)。二是由于禾本科作物对土壤氮素的竞争吸收，降低了土壤氮素的含量从而减轻了土壤氮素对豆科作物固氮酶活性的抑制(Bulsonetal.，1997；Karpensteinetal.，2000)，极大的提高了豆科作物的生物固氮。三是在土壤氮素含量比较低的条件下，由于禾本科作物对土壤氮素的耗竭，使豆科作物更依赖其自身的生物固氮来满足其对氮素营养需求，这可能是提高豆科作物固氮量的主要原因(Evansetal.，1989；Izaurraldeetal.，1992；Galaletal.，2000)。四是间作系统中豆科作物矿质营养的改善提高了其固氮量。研究发现通过间作能明显的改善豆科作物的铁素营养(Zuoetal.，2000)，宋亚娜等(2000)的研究结果表明大豆/小麦间作能显著增加大豆根系质外体铁库的积累，从而提高大豆根系质外体铁含量2倍以上。另外间作还改善了豆科作物对P和K的吸收(李隆等，1999)。由于间作系统改善了豆科作物的矿质营养元素，刺激了豆科作物的生物固氮也可能是提高豆科作物固氮量的另一种机制。1.2.5间作系统中豆科作物向其他作物氮素转移的计量方法精确测定豆科作物固氮量是研究间作系统氮素高效吸收利用的重要手段，但是能否精确合理地评价豆科作物的生物固氮情况，却取决于能否建立和选择一个科学的测定方法。有学者认为准确测定固氮量和氮转移量的重要前提是科学合理地选择禾豆间作系统的配对种类、品种，以及安排种植豆科与禾本科作物的间作方式(Maryetal.，1995)。尽管学术界对测定生物固氮方法的研究在不断取得进展，但由于任何一种方法如果要做到很明确区分豆科作物从大气中吸收的氮素和从9 甘肃农业大学2015届博士学位论文土壤中吸收的氮素均是十分困难的(Ginerandwllson，1991)。1.2.5.1稀释法(ID法)15用N稀释法测定豆科/禾本科间作中的氮素转移是基于以下的假设：(1)禾本科作物在单作条1515件与在间作条件下从土壤中吸收的N的比例相同，具有相同的N丰度；(2)由于豆科作物通过15生物固氮，所以其体内的N的丰度低于禾本科作物，因此如果发生氮素从豆科作物向禾本科作15物的转移，则间作的禾本科体内N被转移来的氮素稀释。15N同位素示踪稀释法(ID法)测定N转移是一种间接方法，理论和技术体系目前最为完整，并且测定结果也是最准确的(Brophyetal.，1987)，但是这些结果还不能完全直接反映出豆科作物15固定氮素向非豆科作物转移的数量，其原因是非豆科作物体内N原子百分超的变化不仅受由豆15科作物进入根际的氮对土壤氮库N稀释作用的影响，而且还受土壤微生物以及其它生物化学的15影响(刘永秀等，1999)而且要求对N在土壤中分布的空间均匀性好(Viera-Vargasetal.，1995)。151.2.5.2叶片富积标记法(FoliarNEnrichmentMethod)15植株叶片N富积标记法是直接测定氮素转移的一种方法，即在间作系统作物共生期间给豆1515科作物叶片饲喂一定浓度的含有N氮素溶液，经过一定的时间测定转移到禾本科作物体内的N的量，即为氮素从标记的豆科作物向禾本科作物转移的氮素的数量(Gilleretal.，1991；Jensen1996)15通过禾本科作物分根的方式饲喂N计算氮素转移也是富积标记法的另一种方式(JohansonandJensen1996)。1515N植株叶片富积标记法对试验条件的控制要求很严格，首先，选用化学氮肥的N同位素15的丰度要尽可能高(国外一般用Atom%Nexcess>99%)；其次，要严格控制标记的条件，避免15N污染土壤和间作的禾本科作物的叶片。在整个标记过程中也要注意防雨对叶片的淋洗而污染到土壤，同时把随时自然落叶收集起来。1.2.5.3N2标记法(N2LabellingMethod)1515N2标记法是测定氮素转移的一种经典的方法，豆科作物通过生物固氮作用把环境中含有N1515标记的N2同化到自身体内，然后测定间作的禾本科作物的N的丰度就可以计算出氮素的转移量。这种方法标记的时间宜选择在豆科作物的固氮效率最高的时期，一般在开花期(Taetal.，1989)。151515为了提高豆科作物的N富积量，选择高丰度的含有N的氮源是十分必要的，如果N丰度不高，应多做几次强化富积标记。1.2.5.4氮素平衡法(NitrogenBalanceMethod)如果豆科作物的籽粒收获带走了相当数量的氮，这对评价豆科作物在农田系统中氮的经济利用方就带来了不确定的因素。Eaglesham等(1982)以土壤氮素平衡为基础对豆科作物对土壤氮的贡献进行了分析：N平衡=Nfix-Nharv式中Nfix代表豆科作物的固氮量，Nharv代表豆科收获带走的氮量，N平衡代表种植豆科后的10 甘肃农业大学2015届博士学位论文土壤氮素平衡。这种方法把作物以及土壤视为一个大的氮素循环系统，从氮素的来源和去向以及亏盈等因素入手，分析计算氮素从一种作物向另一种作物转移量。1.2.5.5植株氮素差异法(TotalNdeferenceMethod)植株氮素差异法是根据豆科作物体氮素吸收量和其生长的土壤中氮素含量之和与禾本科作物体氮素吸收量以及其生长的土壤中氮素含量之和的总数量的差值来计算氮素固定量，用以下公式表示：豆科作物的固氮量=(豆科作物吸氮量-禾本科作物吸氮量)+(豆科作物土壤氮含量-禾本科作物土壤氮含量)其中土壤氮素含量用土壤耕作层的硝态氮含量计，该方法基本假定豆科作物和禾本科作物同化同样多的氮素，而且禾本科作物只能从土壤中吸收氮素(Stern，1993)。1.3豆科作物固氮的生物学机理国内外研究进展1.3.1豆科作物固氮的生物学机理自然界中的生物固氮主要有自生固氮和共生固氮两种形式。其中根瘤菌与豆科植物在长期进化过程中形成的根瘤共生固氮体系对于自然界氮素的生物循环和人类的农业生产有着十分重要的作用(周相娟，2006)。根瘤菌(Rhizobia)是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌，已有的研究表明绝大多数根瘤菌在自生状态下是不能固定氮气的(Ratetetal.，1989)，仅当根瘤菌侵染豆科作物的根系而形成共生体系才能够固定空气中的氮气。1.3.1.1豆科作物根瘤的形成与发育豆科作物的根瘤是由特定的根瘤菌诱导形成的，这一过程涉及根瘤菌和豆科作物双方的信号交流以及相关基因的表达(Gibsonetal.，2008)。通常根瘤的形成过程大体分为三个阶段：一是根瘤菌的感染和侵入线的形成。根瘤菌依靠鞭毛靠近豆科作物根系，利用钙结合蛋白吸附在根毛上，接着根瘤菌可以在细胞纤维素原纤维、胞外多糖、结瘤因子主链、及植物凝集素等作用下形成生物膜，生物膜可以增强根瘤菌在根毛上的有效吸附。接着根毛细胞壁变软根毛发生卷曲，根瘤菌从变软的细胞壁进入根毛。在根瘤菌进入根毛细胞的部位，根毛细胞壁内陷，并开始分泌一种含纤维质的物质将根瘤菌包围起来，随着根瘤菌向前推进，形成一条套状的侵入线(Timmersetal.，1999)。二是根瘤的形成。在根瘤菌侵入后豆科作物根部内皮层休眠细胞去分化成为活跃的分裂细胞，即根瘤原基。根瘤菌通过侵染线侵染发育中的根瘤原基，当侵染线沿着根瘤原基基部向心生长的时候，没有被侵染线穿过的部分中部原基细胞去分化为根瘤分生组织，分生组织形成后，根瘤持续生长并在根表面形成突起(Gage，2004)，这些突起在顶端分生组织的作用下，可以逐步形成无限根瘤和有限根瘤，无限根瘤多见于蚕豆、三叶草等，有限根瘤多见于大豆、菜豆、豇豆等(陈文新等，2011)。三是根瘤的发育。当侵入线达到根瘤内部组织的一些细胞中，侵入线的前端膨大，且不再形成纤维质的壁，细菌释放到细胞中，形成含菌细胞组织。含菌组织形成泡囊，每个泡囊起初含有一个细菌。接着泡中的细菌分裂几次，每个泡囊中便含有几个细菌。这时细菌成11 甘肃农业大学2015届博士学位论文为类菌体形态，不再分裂，寄主细胞几乎为类菌体所充满。随着含菌细胞的形成，出现红色的豆血红蛋白。豆血红蛋白存在于类菌体的泡膜里，它的出现时根瘤成熟的显著特征，此时开始共生固氮作用(严君，2011)。1.3.1.2豆科作物根瘤的结瘤机制在多数根瘤菌和豆科作物的互作体系中，共生过程都是由类黄酮-结瘤因子分子对话起始的(Cooperetal.，2004)。豆科作物的根系可以分泌多种类黄酮，这些类黄酮混合物中某些特异组分可以诱导根圈特定根瘤菌的相关基因转录表达，而成为根瘤菌结瘤因子的诱导物(Pecketal.，2006；Chenetal.，2005)，根瘤菌受到诱导物的诱导，即产生结瘤因子。对大多数豆科作物而言，当根瘤菌到达植物根系附近时，经过一系列反应后结瘤因子被根毛细胞识别，根瘤菌通过根毛细胞进行侵染。而豆科作物在自身相关识别受体识别根瘤菌产生的结瘤因子后便引发一系列反应，最终形成能够固氮的根瘤(陈文新等，2011)。1.3.1.3豆科作物根瘤固氮机理豆科作物依靠根瘤中的类菌体将空气中的分子态氮固定为可供植物利用的铵态氮，根瘤的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种复合蛋白酶，它含有两种酶蛋白成分，即铝铁蛋白(MoFe)和铁蛋白(Fe)。依据它们的结构和作用性质，可以把它们分为两个不同的酶，钼铁蛋白称为氮酶，铁蛋白称为氮酶还原酶，这两种酶在根瘤过程中发挥着重要作用。研究-+发现，在固氮酶将N2还原成NH3的过程中，需要e和H，还需要ATP提供能量，即在ATP提-+供能量的情况下，e和H通过固氮酶传递给N2，使它们还原成NH3，而乙炔和N2具有类似的接-受e还原成乙烯的能力(韩斌，2009)。固氮酶催化固氮机理模式，通常表达为以下公式(PeterM.etal.，2009)：-+N2+8e+8H+16ATP→2NH3+H2+16ADP+16Pi由于正常的根瘤含有豆血红蛋，所以内部呈粉红色。豆血红蛋白以其还原状态将外来的氧截留，又以其部分氧化状态为类菌体提供低浓度但高流量的氧气，能为类菌体供应氧化磷酸化所需要的氧，从而保证固氮过程所需要的能量(董钻，1999)。豆血红蛋白与氧的亲和力和解离力都很大，通过它与氧的结合作用，可以使固氮酶复合物免受氧的失活作用，而保持正常的活性，在根瘤组织中起调节氧的作用，其含量被认为是固氮效率的特征指标(Shleev，2001)，与根瘤菌的有效程度正相关。因此根瘤中血红蛋白含量就可以作为判断根瘤固氮性能的重要指标，事实上在众多对豆科作物固氮能力的研究中，大部分是通过血红蛋白指标来衡量根瘤固氮能力的(rileyetal.，1985；杨淑权，1987；王慧英，1994；左元梅等，2003；王树起等，2009；王梦亮，2011)。1.3.2化合态氮对豆科作物结瘤固氮影响机理的研究进展早在1864年Rautenberg和bühn就发现其它氮源可以抑制豆科作物结瘤。进一步研究表明，豆科作物与根瘤菌形成的共生固氮体系结瘤和固氮情况，受环境中可利用氮素的严格调控(陈文新等，2011)。已有研究表明过量硝态氮对结瘤的抑制作用发生在根毛变形之后和皮层细胞分裂之前；12 甘肃农业大学2015届博士学位论文而铵态氮在发生根毛变形之前就能起到抑制作用(Barbulovaetal.，2007)。其可能的机理是硝态氮可以使植物根部产生特殊的多肽分子，这些多肽分子进一步被根部的类受体激酶识别，并通过抑制结瘤必需元件的表达最终抑制根瘤的形成(Fergusonetal.，2010)。这说明硝态氮对豆科作物结瘤和固氮的抑制可能与豆科作物对根瘤数的自我调控有一定关联。而铵态氮对结瘤固氮的抑制机理则可能是通过抑制植物类黄酮对根瘤菌结瘤基因转录的诱导，从而影响根瘤菌结瘤基因的表达-+而干扰结瘤与固氮(Baevetal.，1992)。另外通过分根试验，发现对一侧根系NO3、NH4的吸收量或N2固定量进行控制，另一侧根系所吸收或固定的氮素量就会发生相应的变化(Rufelletal.，2008)，这说明固氮系统受植物整体氮素状况的调控。研究还发现在侵染豆科作物的过程中，根瘤菌中铵态氮吸收和同化相关基因的启动子被关闭，在随后的分化阶段与铵态氮代谢相关的调控基因的表达被下调(Patriacaretal.，2002)。尽管受研究条件限制，化合态氮对豆科作物结瘤固氮影响机理还未完全解释清楚，有待进一步研究。但是可以从机理上明确外源氮素对根瘤固氮性能会产生直接影响，而且植株整体氮素状况也对固氮系统产生调控作用。这就为通过密度调控间作组分对土壤氮素的竞争状况，继而增强豆科作物固氮能力、促进系统氮素高效利用，提供了充分的理论依据。1.3.3豆科作物固氮能力的计量方法1.3.3.1酰脲相对含量法(TheRelativeUreideAbundanceMethod)该方法利用豆科作物的根瘤向木质部输出酰脲，它是基于以下基本原理：很多植物通过根瘤向木质部输出酰脲、尿囊素和尿囊酸(Alvesetal.，2000)，同时豆科作物也从土壤中吸收部分硝态氮，而硝态氮是在植物地上部叶片中的叶绿体中被同化的，在地下部分仍以硝态氮的形态存在，-因此木质部汁液里同时存在酰脲和硝态氮，根据计算酰脲和硝态氮含量的比例，如果酰脲/NO3高，则说明固氮效率高；反之，固氮效率则低。用RUA法测定豆科作物的固氮效率是一个极其有效的方法，它不需要参照作物，也不需要15施用昂贵的N同位素肥料，而且测定方法需要的仪器设备也比较简单。然而这项技术最困难的是收集得到豆科作物的汁液(Sap)，尤其是植株个体比较小的草本豆科植物。针对这个问题，Alvesetal.(2000)用豆科植物茎杆的热水浸提液代替伤流液估算固氮效率，进一步改进了该方法，与ID法作物比较，取得了比较一致的结果。1.3.3.2自然丰度法(NaturalAbundanceMethod)由于氮元素的同位素在参与生物、化学和物理过程中产生同位素歧视效应，即轻同位素优先1415参与反应过程，使反应生成物相对富集轻同位素(N)，反应的起始物相对富集重同位素(N)，这一同位素分馏效应，将使计算结果偏高，为此，必须进行以空气为唯一氮源的砂培试验。在应用151515N自然丰度法计算固氮植物固氮量时，有关参数的选择至关重要。应用N自然丰度(δN)法计算固氮植物的固氮百分率(%Ndfa)用下列公式计算：13 甘肃农业大学2015届博士学位论文15从上式可以看到，要满足这一公式，必须取得3个基本参数，式中：δNs为非固氮参比植1515151515物的δN值，δNf为固氮植物的δN值，δNa是以空气氮为唯一氮源的固氮植物的δN值，这一数值通常通过不供给氮源的砂培试验来取得。这3个参数中任何一个参数都影响计算结果的可靠性和合理性。15N自然丰度法有许多优点，其中不可代替的优点是可用于多年生木本固氮植物固氮能力的15评估。N自然丰度法可以用于评估灌木固氮植物的固氮能力。不需要收集根瘤，不干扰土壤生态系统或野外植物，仅需要收集叶片材料，能够估计叶片整个生长季内的固氮总量。1.3.3.3乙炔还原法(TheAeetyleneReductionAssay))乙炔等含有三键的化合物可以作为固氮酶的底物，乙炔还原法的基本原理是基于单位时间内豆科作物固氮酶把乙炔还原成为乙烯的能力去推测固氮酶活性(GinerandWilson，1991)。具体的方法是把浓度为10%的乙炔气体注入到一个具有活性根瘤的密闭瓶内，反应一段时间后(30min~lh)终止其反应，抽取瓶内的气体通过气相色普测定出乙炔/乙烯的气体比例，从而计算固氮酶活性。该方法测定速度很快，但对试验设备的要求较高，而且对植株的破坏作用大。1.3.3.4非同位素法(Non-RadioactiveLabellingMethod)通常，磷含量随氮水平的增加而增加，在植物成熟期积累更多的磷。接种微生物肥料磷的吸收显著增加。这种方法是应用了全量、1/2量、1/4量和不施肥，其中以不接种为对照。在植物成熟后，收集样本风干测定总产量，进行化学成分分析(全氮和全磷的含量)，ARF计算公式如下：其中ARF：固氮百分数；NP：接种土壤植物吸收的全氮；NP0：非接种土壤植物吸收的全氮；NF：施氮水平。非同位素的优点是简单、易行、不需要较精密的仪器、成本低；缺点是时间较长，需要测定全产，不能估计因减产而造成的试验误差，因氮肥的施用量不同，会影响测定结果。高氮施肥水平导致作物从根、作物吸收的氮减少(陈朝勋，2005)。1.3.4豆科作物结瘤固氮的影响因素豆科作物的结瘤固氮的性能高低是多种因子综合作用的结果。只有创造有利条件，满足根瘤菌与豆科作物形成的根瘤共生系统的各种需要，才能最大限度地挖掘共生固氮系统的结瘤固氮潜力，实现农业生产“减施氮、增固氮”的可持续发展要求。1.3.4.1寄主植物对结瘤固氮的影响虽然豆科植物是与根瘤菌形成共生固氮系统的主要物种，但是豆科植物因本身特性不同而呈现出不同的结瘤固氮性能。常见的高效固氮豆科作物有蚕豆、羽扇豆和木豆，中效固氮植物有大豆、菜豆和直豆，而相比较而言豌豆的结瘤固氮效率最低(徐秀华，1995)。进一步研究发现，大14 甘肃农业大学2015届博士学位论文豆品种的不同基因型能限制结瘤菌株的类型或血清型，通过对大豆品种的选育可筛选出结瘤率高的根瘤菌菌株，通过对寄主植物的选择可以提高根瘤菌与寄主之间的亲和力和匹配性，从而提高结瘤固氮能力(李友国，2002)。1.3.4.2环境因子的影响(1)土壤水分对结瘤固氮的影响。在农业环境下，水分通常被认为是限制根瘤菌结瘤和共生固氮的首要因子(陈文新，2011)。生长在土壤含水量适宜条件下的大豆根瘤数要显著多于生长在水分含量过高或过低的土壤上的大豆，土壤含水量通过影响大豆结瘤过程、固氮酶活性及土壤通气性来影响固氮活性(Sinclair，1987)。Purcell(2004)研究表明土壤含水量保持在饱和含水量的60%~80%时，根瘤形成和作物产量表现最好。可见合理灌溉、保持田间适宜水分促进对结瘤固氮至关重要。(2)土壤温度对结瘤固氮的影响。研究发现高温能迅速使根瘤菌失活，抑制结瘤过程，降低固氮酶活性，而低温则能延迟豆科作物结瘤固氮(Hungatiaetal.，1993)。严君(2011)指出温带地区的豆科植物在7℃时结瘤延迟，但仍然可以结瘤；而热带地区的豆科植物当温度低于20℃时，就严重低影响共生作用。曹燕珍(1979)发现蚕豆和豌豆植株在30℃时不能形成根瘤，在温室条件下栽植的紫云英当温度高于25°C，结瘤作用显著降低。马玉珍等(1999)认为豆科作物最适宜结瘤和固氮的温度为20~22℃。由此可见，适宜的温度是促进结瘤固氮的必备条件。(3)土壤矿质对固氮的影响。土壤是豆科作物赖以生存的环境，也是根瘤共生固氮系统所处的大环境，土壤中各种矿物质含量高低会对根瘤共生固氮系统产生重要影响。研究表明土壤中适宜的磷浓度是发挥根瘤固氮性能的重要保证(陈建斌，2014；陈远学，2014)，而钙则对共生系统的建立至关重要，特别是接种后为了形成根瘤需钙量相当高，而根瘤成长和固氮所需钙素相对就比较少(Lowther，1970)。另外，土壤中的钼、铁、锌、硼、钒、钴等其它微量元素均可对于根瘤固氮性能都产生有利影响(严君，2011)。(4)土壤的pH。豆科植物生长环境对pH值的要求范围常常宽于结瘤固氮的pH值范围。研究表明在pH3.9~9.6范围内大豆能够生长，而良好结瘤仅在pH4.6~8.0(ParkerandHarris，1977)；如果土壤pH的过低可以引起的Al、Mn毒害，导致结瘤固氮受阻，适宜的pH环境，可以消除Al、Mn毒害，提高Ca、P、Mg、Mo等元素活性，使根瘤菌数、固氮能力得到提升(陈殿绪，1998)。(5)环境中CO2浓度对结瘤固氮的影响。试验发现，当CO2含量为大气中正常CO2含量的3-1-1-1倍时，大豆的固氮量从75kg·ha提高到425kg·ha，而从土壤中获得的氮素则由220kg·ha减少-1到85kg·ha。并且在加富CO2的大气中生长的豆科植物每单位根瘤的固氮酶活性增强，固氮酶活性的消失也大为延迟，使豆科植物从空气中吸收的氮素达到75%，从土壤中吸收的氮素只占25%，这同正常CO2含量的大气下的情况是相反的(Hardy，1975)。在大田生产中，与CO2浓度直接关联的就是作物的光合作用，而且光合作用的强弱对环境中的CO2浓度有显著影响。因此通过密度调控间作群体的规模，从而影响间作系统光合作用的强弱，继而调控环境中CO2浓度，是完全可行的。15 甘肃农业大学2015届博士学位论文1.3.4.2农艺措施的影响(1)通过选择外源氮素类型影响结瘤固氮。不同类型的氮素对豆科作物结瘤固氮能产生不同的而影响。就固氮能力而言，硝态氮对豆科植物结瘤的抑制作用大于硝态氮(甘银波等，1996；刘莉等，1998)，而对结瘤性能的影响，硝态氮则大于硝态氮(刘莉等，1998)。进一步研究发现，铵态氮对固氮酶的活性影响大于硝态氮(严君，2009)。另外有学者认为氨态氮和硝态氮应按一定比例施用才能取得良好的促进结瘤固氮效果，李凯等(2014)研究结论表明铵态氮和硝态氮按照25:75的比例能够取得最佳的调控效果。根据不同类型氮素对豆科作物结瘤固氮的影响，在生产上就可以选择合适的氮肥，以利于提高结瘤固氮能力。(2)通过外源氮素的施用时间、施用量和施用方式影响结瘤固氮。已有的研究表明，豆科作物的氮肥施用时间、施用量和施用方式能对豆科作物根瘤固氮产生重要影响(方博云等，2006；田艳洪，2007；严君，2009；王树起等，2009)。由于豆科作物生长初期会出现―氮饥饿‖现象(Eagleshametal.，1983)，因此在苗期施用少量的―启动氮‖即可削除缺氮饥饿现象(甘银波，1996；Kesseletal.，2000)。但是在豆科作物生长过程中施氮将导致豆科作物结瘤数量和生物固氮量下降的―氮阻遏‖现象(Watereretal.，1994；Kesseletal.，2000；Hauggaard-Nielsenetal.，2001)，因此在目前习惯施氮量基础上实行减量施氮，才能有效消除氮阻遏、促进结瘤固氮(王树起等，2009；杨子文等，2009；刘小明，2014；雍太文等，2014)。另外，氮肥的施用时间对豆科为作物氮吸收、根瘤干重2及固氮也会产生重要影响。施25kg/hm的―启动氮‖，再在开花期或种子形成初期，再追施502kg/hm氮，可获得最高的氮吸收总量和固氮总量(甘银波等，1996)；氮肥的持续施用对大豆根瘤的形成和生长有抑制作用、不利于大豆根瘤的生长发育并使大豆的固氮效率降低(王树起等，2009)。(3)通过耕作方式调控结瘤固氮。不同的耕作方式会给豆科作物营造出不同的生长发育环境，不同的根瘤生长环境必然对固氮性能产生不同影响。陈殿绪等(1998)证实豆科作物播种密度过高2会降低根瘤菌的固氮能力，促进花生结瘤固氮的适宜密度是165000~210000株/hm。李孱(1996)研究了不同轮作方式对大豆的固氮性能产生量显著影响，结论显示与正茬方式相比重茬使大豆单株根瘤干重降低了24.0%，迎茬方式使大豆单株根瘤干重降低了31.4%；与正茬方式相比重茬和迎茬分别使大豆固氮能力下降了32.94%和22.58%。而乔云发(2008)通过研究也证实不同连作方式对大豆固氮性能产生量显著影响，结果显示“小麦-小麦-大豆-大豆”连作方式比“大豆-小麦-玉米-大豆”连作方式使大豆单株根瘤数降低了13.51%、固氮量降低了18.4%。不同连作方式对大豆固氮能力的影响，除了来自于对植株生物量的差异导致碳水化合物的来源不同以外，主要来自于对根瘤数量和根瘤固氮功能的差异。综上所述，通过耕作和栽培方式促进豆科作物结瘤固氮性能的提高，尽管还没有引起研究者的广泛关注，但是不啻是一条“低投入、清洁化、高收益”的调控豆科作物固氮性能的理想途径。(4)通过人工接种促进结瘤固氮。通过人工选育的根瘤菌具有宿主广泛、抗逆性强、高固氮效率等优势，通过人工接种根瘤菌可以强化根瘤发育、提升固氮能力。张欣(2011)研究发现接种后16 甘肃农业大学2015届博士学位论文大豆根瘤中59.4~62.7%是由所接入的大豆根瘤菌竞争性结瘤形成的，房增国(2009)研究指出接种根瘤菌的豌豆比不接种的单株根瘤数多1.42倍，单株根瘤干重高出13.4%。上述研究表明人工接种根瘤菌可以促进结瘤、增强固氮性能，是提高豆科作物结瘤固氮性能的有效途径。从上述研究进展可以看出，关于间作系统种间促进关系的研究是20世纪90年代以来国内外学者们关注的重点，而且，从不同侧面取得了一系列丰硕成果。但以往的研究无论是明确了能够强化种间促进的施肥类型，还是能促进结瘤固氮的施肥方式都没有很好地解决降低投入问题；即使是证实了禾豆间作能够强化种间促进、增加系统固氮量，也没有解析清楚其内在的运行机理；面对集约化、可持续的现代农业生产发展新形势，尽管有研究者把目光投向了通过农艺措施调控禾豆间作系统氮素高效这个领域，但是迄今为止还没有在空间布局、密度规模等领域形成完善的调控机理，也没有形成成熟的生产技术体系。而通过密度、空间布局等农艺措施调控禾豆间作系统养分竞争关系，实现种间竞争促进、氮素互补利用存在理论上的可能性，应成为今后该领域研究的重点。基于国内外学者的研究成果和本研究的学术思考，提出如下科学假设：在玉米/大豆间作中，玉米是喜氮、耗氮类作物，如果增加间作系统中玉米的密度，玉米的吸氮量势必会增大，继而引起土壤含氮量的减小，就有可能会消减大豆的氮阻遏效应，增加大豆的固氮量，促进氮从大豆向玉米的转移，最终增强间作系统的氮素补偿作用。基于这一科学假设，深入研究禾豆间作系统氮素补偿利用效率与作物密度间的相关关系，解析密度增强间作系统氮素互补效应的基本机理，将对构建简易、高产、高效、氮肥节约型禾豆间作植模式奠定理论基础、提供实践支撑。1.4问题提出在豆科和禾本科作物间作系统中，由于存在着地上组织对空间和光资源的竞争，还有其它作物生长因子间的竞争与互补，以及禾本科作物对豆科作物的―氮阻遏‖减缓作用和豆科作物向禾本科作物的―氮转移‖，使得禾豆间作复合系统表现出与单作不同的氮素营养特点。近年来，调控禾豆间作系统氮素高效利用已经成为研究的热点问题。前人已经在空间布局(陈国栋等，2013；胡家权等，2013；刘淑梅等，2014)、密度水平(谭春燕等，2012)、施氮水平和方式(雍太文等，2014；刘小明等，2014)、间作品种选择(韦柳佳等，2013；崔亮，2014)、水分优化(叶优良等，2008；史中欣等，2011)以及土壤微生物环境(雍太文等，2009；何志刚等，2013)等方面取得了研究进展。但是，基于农艺措施的氮素高效利用调控措施研究却相对薄弱，特别是通过间作作物的密度和空间布局促进氮素补偿利用的调控机理研究还未见到系统报道。而零星的研究已经表明切实有效的农艺措施可以提高间作豆科作物的固氮量(李玉英等，2009；于晓波等，2014)、促进氮素向禾本科作物转移(储贵新，2003；房增国，2006)，而且可以提高间作系统对氮的经济利用效率(李少明等，2004)、减少系统对不可再生资源的依赖(闫锋等，2013)。因此，系统解析禾豆间作系统氮素补偿利用与作物密度间的相关关系，通过密度增强间作系统氮素互补效应的基本机理，将对构建氮肥节约型禾豆间作种植模式提供有力的理论和实践支撑。17 甘肃农业大学2015届博士学位论文本研究在不同的玉米密度条件下，探讨间作系统氮素积累、间作大豆“氮阻遏”消减效应以及氮素转移等方面的动态，确定玉米、大豆氮肥竞争互补的实现途径，明确通过密度调控提高间作大豆固氮贡献率的生物学依据，形成玉米间作大豆氮肥竞争互补的密度调控理论依据，为建立提高玉米间作大豆氮肥利用效率的农艺调控理论和技术体系提供支撑。1.5研究目标本研究以玉米/大豆间作体系为研究对象，通过设置玉米密度梯度，探讨间作玉米密度变化和种间相互作用对作物生长、豆科作物结瘤固氮的影响，探讨密度变化对间作作物根系分布和形态的影响，明确作物种间互惠对―氮阻遏‖的减缓效应以及对氮转移的促进作用。在不同密度条件下，量化玉米/大豆间作氮素竞争与补偿利用的效应大小，检测土壤氮素的时空差异、地上组织的同化物动态，形成玉米/大豆氮素竞争与互补的密度调控理论依据，形成黄淮海地区玉米/大豆间作氮素高效补偿利用的密度调控机理。1.6研究内容151.6.1运用N同位素示踪技术，研究不同玉米密度梯度下间作大豆固氮量和间作系统氮转移量的变化动态，明确密度调控间作系统生物固氮量和氮转移量的基本机理。1.6.2通过间作组分作物不同生育时期土壤氮素含量对玉米密度变化的响应，明确玉米密度对不同生育时期间作大豆“氮阻遏”的消减效应，探明间作大豆“氮阻遏”消减效应的密度调控机理。1.6.3研究不同生育时期间作大豆根瘤数、瘤重、血红蛋白含量等指标与玉米密度之间相关性，明确玉米密度影响间作大豆固氮性能的作用机制，解析间作系统氮素利用的种间促进生物学基础。1.6.4研究不同玉米密度水平下间作组分根系形态特征和根系活力的变化动态，解析间作系统氮素种间竞争与促进的根间作用机制，明确密度对间作系统氮素积累和生物量积累的调控途径和效果。1.7技术路线本项目基于科学假设―间作系统中禾本科作物密度变化可以调控豆科作物的氮素吸收利用，适宜的禾本科作物种植密度可以减缓间作豆科作物的氮阻遏、提高豆科作物的固氮率、促进豆科作物的氮素向禾本科作物转移‖。通过田间试验和盆栽试验，系统归纳总结禾豆间作氮素补偿利用的机制，验证禾本科作物的密度变化是否能够提高豆科固氮效率，提高间作系统的氮素利用效率，最终得出相关研究结论。技术路线如图1~1所示。18 甘肃农业大学2015届博士学位论文图1-1.研究技术路线图Fig.1-1TechnicalRoutesforthePresentExperimentandStudy19 甘肃农业大学2015届博士学位论文第二章材料与方法2.1试区概况田间试验在中国农科院农田灌溉所河南省新乡市七里营镇试验基地(35°19′N、113°53′E，a.s.l.73.2m)进行，试验地位于新乡市渠引黄灌区。试验地土质为砂壤土，0~100cm土壤容重为1.453-1-1-1g/cm，田间持水率为25.6%，土壤有机质含量15.08g•kg，全氮1.06g•kg，有效磷12.16mg•kg，-1有效钾39.69mg•kg。该区多年平均气温14.1°C，无霜期210d，日照时数2398.8h，光热资源丰富，以一年两熟耕作制度为主；多年平均降雨量为582mm，7~9月占全年降水量的65%～75%，其他月份降水偏少；盆栽试验在河南科技学院试验田进行，所取土壤与田间试验属相同区域，土壤理化性状一致。2.2试验材料试验品种为玉米(ZeamaysL.cv.Zhengdan958)(郑单958)、大豆(Glycinemaxcv.Zhonghuang37)(中黄37)。大豆接种根瘤菌：根瘤菌拌种按照每千克种子5ml，边滴边用手搅拌，直至种子表面有潮湿感。播种时避免阳光直射种子，以免杀死根瘤菌。试验使用的大豆根瘤菌由宁夏诺德曼生物技术9公司提供，根瘤菌数2×10个/ml。2.3盆栽试验方案取自河南省新乡市红旗区乔谢村20cm耕层土壤，过2mm筛后备用。使用30cm×40m的塑料桶，隔根的处理是把桶从中间锯开，中间放置塑料薄片和30μm塑料网，然后粘合。每盆装土15kg，..-1..-1.-1.-1底肥为100mgNkg土、100mgP2O5kg土，K80mgkg土，Mg50mgkg土，Fe、Mn、Cu、Zn、.-115Mo各5mgkg土，氮肥总量的1/2作为底肥施入，另1/2在大豆初花期施入，所有处理N尿素处理一半，普通尿素处理一半，其余均作为底肥一次性施入。盆栽试验于2012年、2013年进行，玉米、大豆播种日期两年均为6月19日，玉米9月15日（2012年），9月17日（2013年）收获，大豆9月20日（2012年），9月22日（2013年）收获；试验设三个玉米密度梯度和三种隔根方式。玉米密度(PotMaizePM)为3株/桶(PM1)、2株/桶(PM2)、1株/桶(PM3)，大豆密度为4株/桶，试验处理有：玉米/大豆间作PSM1、PSM2、PSM3以及单作玉米、单作大豆；隔根方式设不分隔，尼龙网分隔(规格为30μm)和塑料片(δ1mm)分隔三种形式，分别以不分隔单作玉米和不分隔单作大豆作对照，重复3次，其他管理措施同大田。15试验使用的N尿素由上海化工研究院提供，2012年丰度为10.56%，2013年为10.33%，土15壤和植株材料N丰度使用MAT253型同位素质谱仪检测。2.4田间试验方案田间试验的玉米、大豆播种日期2012年、2013年均为6月15日，玉米9月20日（2012年），20 甘肃农业大学2015届博士学位论文9月22日（2013年）收获，大豆9月27日（2012年），9月28日（2013年）收获；试验设置玉222米三个密度(FieldMaizeFM)：60000株/hm(FM3)、67500株/hm(FM2)、75000株/hm(FM1)，行距均为40cm；大豆(S)行距30cm，株距均为15cm，大豆密度不变，玉米大豆间距30cm，玉米/大豆间作规格:玉米与大豆间作规格采用2:3型种植模式(即2行玉米，3行大豆)。试验采用完全随机区组设计，共设7个处理，分别是单作玉米SM1、SM2、SM3、单作大豆SSB、间作FSM1、间作FSM2、间作FSM3，小区面积为5.1×9m，每小区种植3个带幅，每个带幅160cm宽，每处理重复3次，其他管理措施同大田。玉米0.3m0.3m小区间筑埂大豆5.1m0.5m1.6m0.3m0.3m0.4m0.3m图2-1.玉米大豆间作田间小区带幅示意图Fig.2-1BandwidthofFieldPlotSchematicDiagram2.5检测指标分别于大豆苗期、花期、鼓粒期、成熟期和玉米的苗期、大喇叭口期、抽雄期、成熟期测定分析以下指标：土壤及根系样本：田间试验以20cm为一层，用根钻法共取6层120cm深；盆栽试验以15cm为一层，共取2层。所取土样过2mm筛子，取20克用封口袋密封置于低温冰箱保存，土壤中的根系用100目的尼龙网清洗，除去杂质后进行相应检测。土壤、植株含氮量：使用全自动凯氏定氮仪(意大利VELP公司:UDK152+DK20)。土壤速效氮含量：使用AA3型连续流动分析仪(德国SEAL公司:AutoAnalyzer３)测定土壤中的硝态氮和铵态氮含量。根重：用100目尼龙网清洗，在110℃下烘干2h，之后在80℃下烘干至恒重。根长：使用根系生长检测系统(加拿大REGENTWINRHIZOPRO)测定。根系活力：用"TTC"法(红四氮唑)测定。根瘤数和瘤重：田间试验取整株10株大豆的根系，用100目尼龙网清洗后计可见根瘤数，风干后称重作根瘤重；盆栽试验实收实测。根瘤血红蛋白：取一定量的新鲜根瘤，在5℃的磷酸缓冲液(0.1mol/L，pH6.8)中研磨匀浆，21 甘肃农业大学2015届博士学位论文磷酸缓冲液的用量为根瘤体积的4倍左右。磨碎的悬浊液用细薄棉布过滤，滤液在100×g、5℃下离心15min，弃掉沉淀物，上清液继续在5℃、39000×g力下离心20min，溶解沉淀物，紫外/可见分光光度计(Lambda35)测定豆血红蛋白含量(左元梅，2003)。15植物中来自于N的百分数：1515%Ndff(植物)=(植物的N原子百分超/肥料的N原子百分超)×10015植物吸收N的量：Ndff=植物吸氮量(mg)×%Ndff/10015植物对N的回收率：15N回收率(%)=(植物Ndff/施氮量)×100大豆中来源于空气中的氮百分数：1515%Ndfa=[1-(大豆N原子百分超/玉米N原子百分超)]×100%玉米中来源于大豆固氮转移的百分数：%Ntr(maize)=[1-%Ndffm(inter)/%Ndffm(sole)]×100%上式中，%Ntr(maize)表示间作玉米中来源于大豆固氮转移的量占其总氮量的百分15数，%Ndffm(inter)、%Ndffm(sole)分别代表与大豆根系相互接触的玉米中来源于N的百分数和根15系完全分隔的玉米中来源于N的百分数。相对竞争能力(A)，表示大豆相对玉米的竞争能力Asm，计算公式：YYisimA-smYPYPssssmm式中Asm为蚕豆相对于玉米的资源竞争力，Yis和Yim为分别代表间作或不分隔大豆和玉米的产量，Yss和Ysm分别代表单作或分隔大豆和玉米的产量，Ps和Pm分别为间作中大豆和玉米所占的土地面积比例，Pm=0.66，Ps=0.34。当Afm>0表示大豆对资源的竞争力大于玉米；Afm<0，表示大豆对资源的竞争力小于玉米(WilleyRWetal.，1980)；相对竞争能力(CR)：是度量一种作物吸收养分能力强弱的指标。大豆相对于玉米对氮素的竞争比率为CRsm：NUNUCRisimsmNUPNUPssssmm式中CRsm为大豆相对于玉米的养分竞争能力，NUis和NUim为分别代表间作或不分隔大豆和玉米的氮素吸收量，NUss和NUsm分别代表单作或分隔大豆和玉米的氮素吸收量，Ps和Pm分别为间作中大豆和玉米所占的土地面积比例，Ps=0.34，Pm=0.66。当CRsm>1表示大豆对营养的竞争力比玉米强；CRsm<1，表示大豆对养分的竞争力比玉米弱(MorrisRAetal.，1993)；间作对“氮阻遏”的“减缓效应”(CI(%))：定义为相同施氮量下间作大豆相对单作大豆结瘤值的变化率。若CI＞0，表示大豆/玉米根系相互作用促进大豆根瘤生长而增加了生物固氮，且减缓了氮肥对大豆结瘤和生物固氮的抑制作用，反之亦然(朱静，2012)：22 甘肃农业大学2015届博士学位论文YYifnsfnC(%)100IYsfn式中，Yifn、Ysfn分别表示相同密度水平下，间作和单作的大豆结瘤值；大豆/玉米体系中间作玉米密度对“氮阻遏”的“减缓效应”(Ca(%))：定义为相同施氮量下，较低玉米种植密度间作大豆相对于较高一级玉米密度间作大豆的结瘤值变化率，计算公式如下：Yif(n1)YifnCa（%）100Yifn公式中:Yifn表示间作大豆结瘤值，n和n+l分别表示低一级玉米种植密度和高一级玉米种植密度，ifn和if(n+1)分别表示与较低一级玉米种植密度间作大豆和与较高一级玉米种植密度间作大豆的结瘤值，若Ca>0，表示高种植密度玉米促进大豆根瘤生长而增加了生物固氮量，且减缓了氮肥对大豆结瘤和生物固氮的抑制作用，反之亦然(朱静，2012)；氮素收获指数(NHI):为成熟期单位面积植株籽粒氮素吸收量与植株总氮素吸收量之比。NHI=GNU/NU，式中GNU为作物籽粒的吸氮量，NU为作物秸秆和籽粒的总含氮量。2.6统计分析采用StatisticalAnalysisSoftware(SPSSsoftware，19.0，SPSSInstituteLtd，USA)进行数据统计分析，用OriginalPro8.0进行数据绘图。运用Duncan’smultiple–rangetest对处理进行多重比较，采用三个处理平均值比较，显著性为P<0.05。23 甘肃农业大学2015届博士学位论文第三章玉米密度对间作系统氮素累积的影响禾豆间作以其能够增大生物固氮量、减少种植业对化肥的依赖而得到了研究者的高度关注(Li.etal.，2003；Adu-Gyamfietal.，2007；Corre-Hellouetal.，2006；Hauggaard-Nielsenetal.，2003；Peoplesetal.，2002；Neumannetal.，2007)。在禾本科/豆科间作系统中已被观察到两种间作作物的吸氮量均高于相应的单作作物(李隆，1999；房增国，2004；Lietal.，2003；Lietal.，2005)。研究发现种间竞争作用和促进作用同时存在于禾豆间作系统(李隆，1999；房增国，2004；Lietal.，2003；ZhangandLi，2005；Fanetal.，2006)，但促进作用占主导(Lietal.，2003；ZhangandLi，2005)。对于如何增强种间促进、提高间作系统氮素利用率，越来越多的学者把注意力集中到了密度和空间布局等农艺措施调控途径(史中欣，2011；陈国栋，2013；吕越，2014；蒋海亮，2014；成荣芳，2014)。尽管有学者已经对禾豆间作系统中组分作物密度与氮素高效利用、系统产量、经济效益的关系进行了探索(房增国，2004；孔德平，2010；朱静，2012；朱星陶，2014)。但玉米/大豆间作系统中组分作物的氮素积累与玉米密度之间相关性如何，以及养分竞争和种间促进作用是否受玉米密度的调控等问题还需要进一步研究探索。本研究以玉米/大豆间作系统为研究对象，探索不同密度条件下间作、单作的玉米、大豆氮素积累状况及时空差异，为阐明玉米/大豆间作氮素高效互补利用机理提供理论依据。3.1不同间作玉米密度水平下大豆地上部氮素积累氮素是大豆主要生理过程的参与者，在产量形成和蛋白质积累沉积中起着关键作用，氮素的积累量与大豆产量有明显的相关性(焦纯光，2003)。除品种、肥力、水分、光照、播种方式等因素以外，影响间作大豆氮素积累的关键因素是间作组分的种间竞争与促进。明确间作组分密度与大豆氮素积累之间的关系，是构建种间氮素互补互惠关系、促进氮素高效利用的重要前提。3.1.1不同玉米密度条件下间作大豆地上部生物量积累盆栽试验中，玉米密度和种间互作对大豆地上部生物量的影响结果如图3-1所示。不同玉米密度条件下，间作大豆的地上部生物量之间存在差异，而且随着玉米密度的增加间作大豆地上部生物量呈减少趋势。苗期，高玉米密度处理(PM1)的间作大豆地上部生物量比中、低密度(PM3、PM3)处理分别平均低了1.3%、2.7%；鼓粒期分别平均低了2.9%、3.3%；成熟期分别平均低了3.6%、4.1%，均未达到显著水平，这说明尽管增加间作玉米密度使大豆的地上部生物量有所减少，但这种减量并未影响到间作大豆的生长发育。全生育期，大豆地上部生物量随生育期发展逐渐增加，从鼓粒期之后大豆地上部生物量呈现快速增加趋势。在玉米/大豆间作系统中，玉米具有竞争优势，大豆处于养分竞争的弱势地位(李少明，2004)，组分根系之间对养分、水分的竞争抑制了大豆的生长发育，表现为间作大豆地上部生物量低于单作。两年度，间作大豆地上部生物量比单作平均降低了9.7%，但是并没有影响到间作大豆的正常生长。24 甘肃农业大学2015届博士学位论文图3-1玉米密度对间作大豆地上部生物量的影响Fig.3-1Effectsofmaizedensityontheabove-groundbiomassofintercroppingsoybean(注：图中小写字母表示0.05差异水平，以下同)3.1.2不同间作处理大豆地上部氮素积累的特征图3-2显示了田间试验不同玉米密度对间作大豆地上部氮素积累的影响结果。全生育期，间作大豆与单作大豆地上部氮素积累总趋势相同，氮素积累呈现出“低-高-低”的特征，即苗期低，鼓粒期快速升高，到成熟期变低。全生育期单作大豆地上部氮素积累大于间作，两年度平均高出6.8%。但是与单作相比间作大豆固氮量的增加部分弥补了氮素吸收量的降低，因此对土壤氮素吸收量降低没有影响到间作大豆的正常生长发育。间作对大豆个生育时期的氮素积累均有影响，苗期间作大豆氮素积累占氮素积累总量的18.7%，鼓粒期占49.1%%，成熟期占32.2%，说明鼓粒期是间作大豆氮素积累的关键时期，这一时期氮素积累占比重最大，应作为生产管理的重点时期。随着玉米密度增加间作大豆地上部氮素积累呈逐渐减少态势。三种玉米密度处理下的间作大豆地上部氮素积累虽有差异，但是均未达到显著水平。说明在玉米/大豆间作系统中，增加玉米密度带来的氮素竞争加剧被大豆固氮量增加予以缓和，这是玉米/大豆间作氮素互补利用的一个重要实现途径。图3-2种间相互作用和玉米密度对间作大豆地上部氮素累积的影响Fig.3-2Effectsofinter-specificinteractionsandplantdensityofmaizeontheabove-groundNaccumulationofintercroppingsoybean如表3-1所示，三种玉米密度处理的间作大豆氮素积累平均速率全生育期均低于单作，但是各处理之间差异不显著。间作大豆氮素积累平均速率随着玉米密度的增加呈降低趋势，各处理之间差异不显著。尽管增加间作玉米的密度会对大豆氮素积累产生负面影响，但是密度变化并未对大豆氮素积累速率造成严重影响，这就从氮素积累方面证明了玉米密度调控间作系统氮素补偿利25 甘肃农业大学2015届博士学位论文用的可行性。表3-1玉米密度对间作大豆地上部氮素累积速率的影响Tab.3-1Effectsofinter-specificinteractionsandplantdensityofmaizeontheabove-groundNaccumulationrateofintercroppingsoybean2（kg·hm/d）苗期鼓粒期成熟期年份处理Seedlingseed-fillingperiodmaturestageYearTreatment222（kg·hm/d）（kg·hm/d）（kg·hm/d）FSM11.225b3.019b2.264b2012FSM21.279b3.102b2.315abFSM31.307a3.348a2.379aSSB1.386a3.427a2.392aFSM11.251b3.187b2.312b2013FSM21.283b3.235b2.375bFSM31.314ab3.284ab2.413aSSB1.362a3.313a2.439a3.2不同根间作用强度下间作大豆地上部氮素积累动态3.2.1根间作用对间作大豆地上部生物量的影响如图3-3所示，在盆栽试验的玉米/大豆间作系统中，不同的根间作用强度对大豆地上部生物量的影响明显。根间完全互作的间作大豆地上部生物量在苗期、鼓粒期、成熟期都低于其它根系分隔方式处理。这说明在玉米大豆间作条件下作物根系之间的相互作用和对养分资源的竞争对间作大豆产生了抑制作用，导致间作大豆的地上生物量比单作低。另外大豆受到间作玉米地上部的遮阴作用，也会使生长受到抑制。在玉米大豆间作系统中，虽然大豆生长因种间竞争而受到抑制，但因间作玉米生长的促进而使整个系统仍表现出较大优势。在相同的玉米密度条件下，随着间作组分根间作用增强，间作大豆的地上部生物量呈递减趋势。苗期，完全作用、部分互作、没有互作、单作处理下大豆的地上部生物量依次增加，但是增量之间差别不显著。鼓粒期，在PM3处理条件下完全互作、部分互作、没有互作三种处理的间作大豆地上部生物量比单作平均减少了9.3%、8.4%、6.1%，在PM2处理条件下完全互作、部分互作、没有互作三种处理的间作大豆地上部生物量比单作平均减少了10.1%、9.6%、7.8%，在PM1处理条件下完全互作、部分互作、没有互作三种处理的间作大豆地上部生物量比单作平均减少了11.2%、10.5%、9.4%。上述结果说明，根间作用增强会减少间作大豆地上部生物量，但是间作玉米密度的变化对间作大豆生物学产量的影响不显著。对整个间作系统而言，以少量降低大豆生物量为代价增加禾本科作物密度从而获得系统较高的生物量，是维持系统高产的重要途径。3.2.2不同根间作用强度下间作大豆地上部氮素积累动态在盆栽试验中，当大豆与玉米根系完全互作和部分互作时，三种玉米密度条件下大豆的地上部氮素积累量在整个生育期内均高于没有互作处理，分别平均高出8.4%~9.9%、12.9%~14.0%(图3-4)。随着大豆的生长发育，由于种间根系的相互作用增强，玉米大豆根系之间对氮素的竞争程度逐渐增强。在大豆鼓粒期，三种玉米密度条件下，与没有互作处理大豆相比，部分互作和完全互作大豆的生物量依次增加了10.0%~14.7%、7.8%~9.6%；大豆成熟期分别增加了5.1%~6.8%、26 甘肃农业大学2015届博士学位论文4.3%~5.8%。图3-3根间作用对大豆地上部生物量的影响Fig.3-3Above-groundbiomassofsoybeanasaffectedbyrootbarrier.在相同的密度条件下，随着根间作用的增强，间作大豆的氮素累积量呈递减趋势，大豆地上部氮素积累从高到低顺序依次是：单作>没有互作>部分互作>完全互作。但从全生育期看，三种根间作用强度对大豆氮素积累的影响差别不显著。3.3不同密度梯度下玉米地上部生物量和氮素累积动态3.3.1不同密度条件下玉米地上部生物量和氮素累积田间试验中，密度和种间相互作用使间作玉米的生长与养分吸收表现均与单作不同，全生育间作玉米的地上部生物量和氮素积累均大于单作。密度对间作玉米地上部生物量有显著影响(图3-5)，27 甘肃农业大学2015届博士学位论文图3-4根间作用对大豆氮素积累的影响Fig.3-4Above-groundNaccumulationofsoybeanasaffectedbyrootbarrier在不同密度条件下，玉米地上部生物量随密度的增大而增加。全生育期，高密度(FM1)处理比低密度(FM3)、中密度(FM2)条件下间作玉米地上部生物量分别高出37.8%~49.7%、20.9%~31.4%。种间相互作用显著提高了间作玉米的地上部生物量，全生育期平均比单作增加了26.4%~39.7%。在玉米苗期，间作玉米和单作之间无显著差异；但在大喇叭口期后，间作玉米地上部生物量显著高于单作，抽雄期和灌浆期分别比单作增加了18.4%~25.2%和8.6%~12.5%。至收获时，间作玉米总干物质积累量比单作增加了28.9%~40.6%。密度和种间互作对玉米氮素积累的影响趋势与对地上部生长趋势相同，均显著地影响了玉米氮素累积。在三种密度条件下，玉米氮素积累量随着密度的增大而增加。全生育期，高密度(FM1)处理比低(FM3)、中密度(FM2)条件下间作玉米的氮素积累分别高出25.4%~36.8%、14.9%~26.6%；相似地，单作玉米分别高出18.1%~27.0%、12.7%~20.5%。种间互作使间作玉米的氮素积累平均增幅分别为11.3%~16.9%(图3-5)。苗期，间作玉米氮素28 甘肃农业大学2015届博士学位论文积累与单作玉米之间无显著差异；在拔节期、大喇叭口期逐渐增加，灌浆期、成熟期间作玉米总氮素累积均比单作玉米显著增加，增加值为29.7%~36.3%和19.4%~24.0%。图3-5种间相互作用和密度对玉米地上部干物质和N累积的影响Fig.3-5Effectsofinter-specificinteractionsandplantdensityontheabove-groundbiomassandN在大豆/玉米间作生态系统中，间作玉米地上部生物量和氮素累积动态结果表明，间作增加了玉米的吸氮量，增加了玉米的地上部生物量积累(图3-5)。间作玉米的生物量和氮素积累量均随着种植密度的增大而增加，尤其是在抽雄期，高密度(FM1)条件下间作玉米的生物量积累和氮素积累比中(FM2)、低密度(FM3)处理分别增加18.5%、17.2%和21.3%、19.1%，这说明增加密度可以增加间作玉米的吸氮量和生物积累，从而为间作系统总生物量和氮素积累的增加奠定基础。因此，密植可作为间作系统增产的可行途径之一。29 甘肃农业大学2015届博士学位论文图3-6根间作用对玉米生物量和氮累积量的影响Fig.3-6Above-groundbiomass(A，B)，andNaccumulation(C，D)ofmaizeasaffectedbyrootbarrier.Valuesaremeans(n=3)±SE.3.3.2不同强度根间作用下玉米地上部生物量和氮素累积盆栽试验中，不同的根间作用强度对间作玉米地上部生物量和氮素累积的影响显著(图3-6)。在相同的玉米种植密度条件下，完全互作处理比部分互作、没有互作处理显著提高了玉米地上部生物量，分别增加了28.8%~39.0%和40.3%~54.9%；相似地，氮素积累量分别增加了24.6%~35.1%和33.8%~41.0%。相同密度处理下，没有互作处理方式下的间作玉米生物量和氮素积累量均低于单作处理，而部分互作与完全互作处理下的间作地上部玉米生物量和氮素积累量均高于单作，表明当两种作物间作根系完全相互作用时，玉米根系可以竞争到更多养分和水分，从而促进玉米生长和生物量的增加。当两种作物根系被分隔开后，没有互作和部分互作处理下的玉米根系都被限制在一定范围内生长，部分互作处理下的玉米地上部生物量比没有互作方式处理下的玉米增加7.1%，增产不显著。这说明玉米生物量的增加主要还是由于根间作用增强、根系活动面积扩大，以及根系间水、养分的交流和互补，从而使玉米根系能竞争和吸收到更多养分和水分。苗期，三种分隔方式对玉米地上部生物量影响不显著；从拔节到大喇叭口时期，根间作用显著地影响了玉米地上部生物量和氮素积累，其中地下部完全互作对玉米地上部生物量影响最大，比地下部没有互作的处理高出12.5%，比单作高出8.3%；从抽雄到成熟，根间互作同样表现出对玉米地上部生物量和氮素积累较强的影响，地下部完全互作对玉米地上部生物量影响最大，比地下部没有根间互作的处理高出16.9%，比单作高出12.8%。综上所述，无论是间作还是根间作用对玉米地上部生物量和氮素积累均产生促进作用。而且从图3-5、3-6可以看出，在玉米生长后期，间作以及不同根间作用强度处理的玉米生物量之间的30 甘肃农业大学2015届博士学位论文差异大于氮累积量的差异，这说明玉米生长后期对氮素需求量降低了。3.4玉米/大豆间作的产量优势3.4.1土地当量比(LER)3.4.1.1不同密度水平下玉米/大豆间作系统的LER从图3-7可知，田间试验中，不同玉米密度条件下大豆/玉米间作的土地当量比(LER)均大于1，表明该种植模式具有明显的间作优势。两年度，低、中、高三种密度处理(FM3、FM2、FM1)LER分别达到1.165~1.271、1.240~1.261和1.275~1.281。相同种植制度内，LER随着玉米种植密度的增大而增大，高密度比低、中密度LER分别高出3.4%~9.0%与1.8%~4.1%；中密度比低密度高出1.6%~4.7%。说明适度增大间作组分作物的密度，可增强大豆/玉米间作系统的稳定性，同时也表明适宜的玉米密度可以协调种间的竞争关系，使种间促进作用大于种间竞争，实现玉米与大豆之间对氮素利用的竞争促进、互补互惠。图3-7不同玉米密度对玉米/大豆间作系统土地当量比、氮素当量比的影响Fig.3-7EffectofdifferentmaizedensitiesonlandequivalentratioandNequivalentratioofmaize-soybeanintercroppingsystem.参照土地当量比的计算方法，可以计算出LERN，即氮素的利用当量比，可客观反映间作与单作相比系统氮素积累状况。当LERN大于0，说明相对于单作而言间作系统存在氮素利用优势，若LERN小于0，则说明间作系统的氮素利用状况劣于单作。LERN计算公式为：LERN=(间作大豆地上部氮素积累量/单作大豆地上部氮素积累量)+(间作玉米地上部氮素积累量/单作玉米地上部氮素积累量)从图3-7中可以看出，三种密度处理的间作系统氮素利用的LERN值均大于0，这说明三种处理的间作系统比单作有氮素利用优势；就效果而言，高密度处理(FM1)的间作系统的LERN比中(FM2)、低密度(FM3)处理的间作系统分别平均高出24.8%、36.9%。无论是土地当量比还是氮素利用当量比，都说明了玉米/大豆间作系统比单作具有明显的生物量积累和氮素积累优势。3.4.1.2不同玉米密度和根间作用下玉米/大豆间作LER的变化在盆栽试验中，不同玉米密度及根间作用强弱条件下大豆/玉米间作系统的土地当量比(LER)均大于1(图3-8)，表明该间作模式具有间作优势。两年度，LER分别达到1.016~1.299与1.063~1.308，且随着玉米种植密度的增加而增大。在没有互作、部分作用、完全互作三种方式下，高密度(PM1)31 甘肃农业大学2015届博士学位论文比低(PM3)、中密度(PM2)LER分别高出10.8%~14.8%、6.6%~7.3%、8.0%~8.4%和6.8%~8.4%、2.8%~3.0%、2.4%~2.9%；中密度(PM2)比低密度(PM3)高出3.8%~5.9%、3.7%~4.3%、5.0%~5.7%。在相同的玉米种植密度条件下，没有互作、部分作用、完全互作三种方式下玉米间作大豆的LER依次增大，在玉米低种植密度（PM3）条件下，完全互作比没有互作、部分作用分别高出13.9%~18.1%、6.5%~7.3%；中密度(PM2)条件下分别增加了15.2%~17.8%、8.0%~8.5%；高密度(PM1)条件下分别增加了3.0%~11.0%、8.0%~11.4%。说明适度增大间作组分作物的密度，可增强大豆/玉米的间作优势，同时表明种间相互作用是提高玉米/大豆间作优势的主要原因。从图3-8可以看出，根间作用显著影响了间作系统的氮素积累。完全没有互作的处理显示结果LERN小于0，而部分作用和完全作用的处理结果显示LERN均大于0，这不仅证明了玉米/大豆间作存在氮素补偿利用的优势，同时也说明根间作用是影响玉米/大豆间作系统氮素积累的关键因子，间作组分通过地下部互相竞争促进作用实现了对氮素的高效利用，这就为玉米/大豆间作系统氮素补偿利用找准了调控方向。图3-8根间作用对玉米-大豆间作系统土地当量比、氮素当量比的影响Fig.3-8EffectofdifferentrootbarrierpatternsonlandandNequivalentratioofmaize-soybeanintercroppingsystem.3.4.2不同玉米密度和根间作用下间作组分的籽粒产量3.4.2.1不同处理作物的籽粒产量田间试验结果表明，大豆/玉米种间互作显著地提高了间作组分作物的群体籽粒产量(表3-2)。结果表明，间作使低、中、高三种密度处理的间作玉米籽粒产量比相应的单作玉米分别提高了32 甘肃农业大学2015届博士学位论文22.1%~36.9%、31.6%~36.1%、38.1%~38.9%；三种玉米密度条件下间作大豆比单作大豆分别降低了1.7%~3.8%、5.4%~5.7%、8.1%~6.7%。说明与玉米间作使大豆的籽粒产量有所降低，但是间作玉米的产了却有较大增幅，因此间作系统的总籽粒产量比组分作物单作籽粒产量之和高，间作优势得到体现。玉米密度的变化也显著地影响了间作及单作玉米的籽粒产量(表3-2)。间作玉米中，高密度处理的籽粒产量比低、中密度的分别高出22.1%~26.9%、23.9%~26.5%；中密度比低密度高出8.3%~1.5%。虽然间作使大豆的籽粒产量有所下降，但是系统总籽粒产量两年平均提升了说明适当增加主栽作物的种植密度可提高作物经济产量。-2表3-2不同种植模式与玉米密度条件下玉米和大豆的籽粒产量（kg·hm）Table3-2Grainyieldofintercroppedorsolemaizeandsoybeanunderdifferentcroppingsystemsandplant-2densities（kg·hm）20122013种植模式密度处理大豆玉米总产大豆玉米总产FM31873a7686b9559a1941ab8667ab10608a玉米/大豆间作FM21803ab8325ab10128a1902ab8793ab10695aFM11751b8918a10699a1883b9031a10914aFM3—6299c——6328c—单作玉米FM2—6328c——6463c—FM1—6462c——6502c—单作大豆FSB1906a——2018a——显著性检验Significancetest大豆玉米总产年Year0.0250.03250.0235玉米密度Plantdensity<0.0001<0.0001<0.0001种植方式Croppingsystem0.0045<0.00010.0036密度×种植方式PlantD×C0.52410.25840.32563.4.3间作玉米大豆的收获指数3.4.3.1种间相互作用对作物收获指数的影响收获指数反映了作物生长后期干物质由茎叶向籽粒中转移程度的强弱。田间试验间作大豆的收获指数均低于单作大豆(表3-3)，平均降幅为10.8%~13.6%，说明与玉米间作影响了大豆生长后期干物质由茎叶向籽粒的转移。随着玉米种植密度的增大，间作大豆的收获指数呈下降趋势，低密度(FM3)间作大豆的收获指数较中(FM2)、高密度(FM1)分别显著高出4.2%~7.2%、2.1%~6.0%。两年度，在相同的玉米种植密度条件下，间作玉米的收获指数均高于单作，在低、中、高三种密度条件下增幅分别达到4.9%、3.4%、4.6%，但是三种密度处理对玉米收获指数影响不显著；间作和单作玉米的收获指数均随密度的增大而增大，间作玉米中、高密度(FM2、FM1)比低密度(FM3)分别平均高出1.4%~3.7%、5.2%~8.9%；单作玉米分别平均高出3.1%~4.9%、4.6%~10.3%。33 甘肃农业大学2015届博士学位论文表3-3不同种植模式与玉米密度下玉米和大豆的收获指数Table3-3Yieldharvestindexofintercroppedorsolemaizeandsoybeanunderdifferentcroppingsystemsandplantdensitiesatmaturityin2012and2013.20122013种植模式密度处理大豆玉米大豆玉米FM30.395ab0.428b0.378ab0.415b玉米间作大豆FM20.377ab0.441ab0.361ab0.421abFM10.368b0.450a0.355b0.452aFM3—0.413b—0.390b单作玉米FM2—0.426b—0.409bFM1—0.432ab—0.430ab单作大豆FSB0.426a—0.419a—显著性检验Significancetest大豆玉米年Year0.0250.165玉米密度Plantdensity0.0020.001种植方式Croppingsystem0.0010.052密度×种植方式PlantD×Cropping0.1750.1543.4.3.2不同根间作用下作物收获指数的差异盆栽试验的大豆/玉米间作系统中，无论大豆或是玉米，根间作用强弱和玉米种植密度对其收获指数均有一定影响(表3-4)。总体上，三种根间作用强度处理方式下大豆收获指数均小于单作，而且部分互作处理的大豆收获指数大于完全互作处理，完全互作处理大于没有互作处理。在低密度(PM3)条件下，部分作用处理下间作大豆的收获指数比完全互作、没有互作处理分别高出4.5%~7.9%、7.9%~11.1%，中密度(PM2)条件下分别高出8.9%~10.3%、15.6%~18.0%，高密度(PM1)条件下分别达到3.6%~10.1%、18.5%~26.9%；在相同的根间作用强度下，随着玉米种植密度的增加，间作大豆的收获指数呈降低趋势。根间作用强度和密度对玉米收获指数影响效果表现不一。在相同密度条件下，玉米收获指数从高到低为：完全互作>部分互作>单作>没有互作。在玉米密度PM3处理下，完全互作处理下的玉米收获指数比部分互作、单作、没有互作处理分别高出4.5%~5.1%、9.4%~11.3%、16.2%~17.6%；在玉米密度PM2处理下，分别高出1.9%~3.4%、7.3%~8.1%、13.7%~14.7%；在玉米密度PM1处理下，分别高出2.1%~4.5%、4.9%~6.2%、1.1%~11.8%。在相同根间作用强度下，间作玉米收获指数随密度增大呈增大趋势。根间作用强弱对间作玉米和大豆收获指数的而影响结果表明，间作组分作物根间作用影响了根系对养分水分的竞争，玉米通过优势竞争获得了更多养分水分，因此玉米收获指数随密度增加而增大；而大豆在竞争中处于劣势，表现为随着间作玉米密度加大收获指数呈减少趋势。34 甘肃农业大学2015届博士学位论文表3-4不同种植模式与根间作用条件下玉米和大豆的收获指数Table3-4Yieldharvestindexofintercroppedorsolemaizeandsoybeanasaffectedbycroppingsystemsandrootbarrieratmaturityin2012and2013种植20122013模式隔根方式玉米密度大豆玉米大豆玉米PM30.381ab0.352c0.378bc0.359c没有互作PM20.352b0.379b0.350c0.374bcPM10.329b0.408ab0.316c0.398bPM30.411a0.394b0.420a0.399b间部分互作PM20.407a0.417ab0.413a0.421ab作PM10.390ab0.448a0.401ab0.443aPM30.382ab0.414ab0.391b0.417b完全互作PM20.374ab0.431a0.386bc0.429abPM10.341b0.449a0.348c0.445aPM3—0.372c—0.381c单作—PM2—0.399ab—0.400b玉米PM1—0.428a—0.419b单作——0.420a—0.423a—大豆显著性检验Significancetest大豆玉米年Year0.0350.126密度Density0.0280.031根系分隔Rootpartition<0.0000.002密度×根系分隔D×R0.1260.0793.4.3.3不同密度条件下作物氮素收获指数如表3-5所示，田间试验间作大豆的氮素收获指数均低于单作大豆，平均降幅为4.6%~7.2%，但没有达到显著水平。随着玉米密度的增大，间作大豆的氮素收获指数呈下降趋势。高(FM1)、中密度(FM2)条件下间作大豆的氮素收获指数比低密度(FM3)分别低了5.0%~6.6%、7.1%~8.3%。两年度，在相同的玉米密度条件下，单作玉米的氮素收获指数均低于间作玉米，在低(FM3)、中(FM2)、高(FM1)三种密度条件下分别低了1.1%~7.2%、1.2%~4.4%、1.5%~2.2%；间作和单作玉米的氮素收获指数均随密度的增加而增大。间作玉米中，中(FM2)、高密度(FM1)比低密度(FM3)分别高出5.2%~7.4%、9.2%~15.8%；单作玉米分别达到4.6%~5.3%、7.0%~10.3%。上述结果说明，间作玉米密度增加降低了大豆的氮素收获指数，但是不同玉米密度处理对间作大豆的氮素收获指数的影响效果没有达到显著水平；密度增加和间作提高了玉米的氮素收获指数，提高了玉米的氮素利用能力。35 甘肃农业大学2015届博士学位论文表3-5不同种植模式与玉米密度下玉米和大豆的氮素收获指数Table3-5Nitrogenharvestindexofintercroppedorsolemaizeandsoybeanunderdifferentcroppingsystemsandplantdensitiesatmaturityin2012and201320122013种植模式玉米密度大豆玉米大豆玉米FM30.681ab0.610b0.693a0.619b玉米间作大豆FM20.667b0.638ab0.674b0.652abFM10.635b0.669a0.651b0.683aFM3—0.569—0.612b单作玉米FM2—0.611b—0.644b—FM1—0.659a0.668a单作大豆—0.692a0.698a显著性检验Significancetest大豆玉米年Year0.0010.002玉米密度Plantdensity<0.000<0.000种植方式Croppingsystem0.0030.005密度×种植方式PlantD×Cropping0.2510.3263.5间作系统种间竞争的动态变化3.5.1玉米密度对种间竞争的影响在整个生育期内，三种玉米密度条件下大豆相对于玉米的竞争力Asm值均小于0(表3-6)，说明在间作系统中玉米对资源的竞争能力始终强于大豆。随着作物进一步的生长发育，大豆的竞争能力也不断增强，但至成熟收获时逐渐下降。密度对大豆相对于玉米的竞争能力具有显著影响，随着玉米种植密度的增加，大豆相对于玉米的竞争力呈降低趋势(表3-6)。共生期内大豆相对于玉米竞争力的平均值相比较，低(FM3)、中密度(FM2)比高密度(FM1)分别显著高出38.8%~44.3%、20.1%~21.1%，低密度较中密度显著高出15.6%~18.4%。表3-6不同玉米密度条件下间作大豆相对于玉米的竞争力Table3-6Aggressivityofsoybeanrelativetomaizeduringco-existenceinunderdifferentmaizeplantdensity.玉米出苗后天数Daysaftermaizeemergence(d)玉米密度平均MeanMaizedensity183657782012FM3-1.45b-1.23b-2.35c-1.51b-1.63cFM2-2.56ab-2.68b-2.98b-1.45a-2.42bFM1-3.84a-3.16a-2.85a-1.78a-2.91a平均Mean-2.62-2.36-2.73-1.582013FM3-1.53b-2.62b-1.98b-1.62b-1.94cFM2-2.62b-2.74b-2.02b-1.15a-2.13bFM1-2.95a-3.25a-2.45a-1.51a-2.54a平均Mean-2.37-2.87-2.15-1.43在整个生育期内，三种密度条件下玉米相对于大豆的营养竞争比率CRms值均大于1(表3-7)，36 甘肃农业大学2015届博士学位论文说明在间作系统中，玉米对养分资源的竞争能力始终强于大豆。随着作物进一步的生长发育，玉米的营养竞争能力逐渐增大。密度对玉米相对于大豆的营养竞争能力具有显著影响，随着玉米种植密度的增加，玉米相对于大豆的营养竞争能力呈增大趋势(表3-7)。玉米相对于大豆的营养竞争比率的平均值相比较，中(FM2)、高密度(FM1)比低密度(FM3)分别高出10.0%~10.5%、22.4%~27.3%，高密度(FM1)较中密度(FM2)高出10.9%~15.7%。3.5.2不同根间作用下的种间氮素竞争盆栽试验的玉米/大豆间作系统，玉米相对于大豆的氮素竞争能力大于1(表3-8)，说明在间作系统中，玉米对氮素的竞争能力始终强于大豆。玉米相对于大豆的养分竞争比率CRms随着两作物的生长发育不断增大，说明其氮营养竞争能力也不断增强。在相同的玉米种植密度条件下，部分互作、完全互作、没有互作处理方式的玉米相对于大豆氮素竞争比率依次增大。在低种植密度(PM3)条件下，玉米相对于大豆的氮素竞争比率的平均值表3-7不同玉米密度条件下间作玉米相对于大豆氮营养竞争比率Table3-7CompetitiveratioforNofmaizerelativetosoybeanduringco-existenceinunderdifferentmaizeplantdensity.玉米密度玉米出苗后天数Daysaftermaizeemergence(d)平均MeanMaizedensity183657782012年FM31.61b3.55b3.23c4.01c3.10cFM21.84b3.68b3.78b4.35b3.41bFM12.34a3.96a4.52a4.97a3.95a平均Mean1.933.733.844.442013年FM31.76b4.02c3.51b3.72b3.25cFM21.97b4.46b3.72b4.22a3.59bFM12.41a4.98a4.03a4.51a3.98a平均Mean2.054.493.754.15相比较，部分作用与完全互作比没有互作CRms值分别显著高出8.0%~12.3%、15.3%~22.0%，中密度(PM2)条件下分别高出9.4%~10.9%、18.0%~22.4%，高密度(PM1)条件下依次高出8.8%~9.4%、8.8%~11.1%、10.4%~11.1%。在相同隔根方式下，随着玉米种植密度的增大，玉米相对于大豆的氮素竞争比率CRms值呈增大趋势。在没有互作方式下，中(PM2)、高密度(PM1)比低密度(PM3)分别提高了10.8%~11.7%、20.5%~22.2%，部分作用方式下分别提高了10.3%~12.2%、22.0%~22.6%，完全互作方式下分别提高了12.0%~13.3%、23.7%~25.9%。37 甘肃农业大学2015届博士学位论文表3-8盆栽试验间作玉米相对于大豆的氮营养竞争比率Table3-8CompetitiveratioforNbysoybeanrelativetouptakebymaizeduringco-existenceinrootbarrierExperiment玉米出苗后天数Daysaftermaizeemergence(d)种植模式根间作用玉米密度平均Mean183678PM31.89d3.57d3.28d2.91d没有互作PM22.21c3.80c3.67cd3.23cPM12.39b4.13bc4.01bc3.51bc2012PM32.02c3.79c3.63cd3.15d部分互用PM22.41ab4.04bc4.14bc3.53bcPM12.59b4.32b4.61b3.84bPM32.17c3.98c3.93c3.36c完全互用PM22.48ab4.50ab4.44b3.81bPM12.71a4.97a5.01a4.23aPM31.97d3.49d3.27d2.91没有互作PM22.38c3.76c3.61cd3.25PM12.64b4.10bc3.93c3.56PM32.38c3.83c3.59cd3.27d2013部分互用FM22.76b4.09bc3.96c3.60cPM13.01ab4.43b4.57b4.00bPM32.56bc4.13bc3.96c3.55c完全互用PM22.93ab4.48b4.52b3.98bPM13.37a4.89a4.91a4.39a3.6竞争力与间作系统籽粒产量间的相关性2012与2013年度，大豆对玉米全生育期内的平均竞争力与间作混合籽粒产量均呈二次相关关系，具有显著相关性(图3-10)。当平均竞争力在-1.27~0、-1.43~0时，随大豆对玉米竞争力的增大，间作混合籽粒产量呈持续增大趋势；当平均竞争力低于-1.27、-1.43时，间作混合籽粒产量随之下降，说明间作群体中保持适宜大小的竞争力有利于混合产量的提高。因此，在大豆/玉米间作群体的管理中，保持适宜大小的竞争力是获取较高产量的可行途径之一。四个测定时间大豆对玉米的竞争力与间作混合籽粒产量的相关性表明，大豆间作玉米生育前期的种间竞争力与生育后期的种间竞争力无显著相关性，但大豆生长盛期(玉米出苗57d)的竞争力与间作群体混合籽粒产量呈显著正相关关系(表3-11)。说明适度控制两种作物共生期大豆的竞争力可提高间作产量，且大豆生长盛期(玉米出苗57d)可作为通过间作作物种间竞争力调控而获取高产的关键管理时期。38 甘肃农业大学2015届博士学位论文1000020122013)-290008000Grainyield(kghm227000y=552.86x+1400.8x+8204y=1184.3x+3387.1x+10339R2=0.8047(Sig=0.007)R2=0.725(Sig=0.021)籽粒产量6000-3.5-3-2.5-2-1.5-1-3-2.7-2.4-2.1-1.8-1.5竞争力Aggressivity竞争力Aggressivity图3-9大豆对玉米全生育期的平均竞争力与籽粒产量间的相关性Fig.3-9Relationshipbetweencompetitivenessofsoybeantomaizeduringwholegrowthperiodandgrainyieldinintercroppingsystems表3-9大豆-玉米共生期不同生育时期竞争力与籽粒产量的相关系数Table3-9Correlationcoefficientsbetweenseasonalcompetitivenessandgrainyieldinsoybean/maizeintercroppingsystems年份玉米出苗后天数Daysaftermaizeemergence(d)产量参数ParameterYear18365778Grainyield181.0000.347-0.106-0.284-0.025361.0000.501-0.010.4022012571.0000.3520.833*781.0000.383籽粒产量Grainyield1.000181.0000.301-0.095-0.3090.004361.0000.483-0.0370.3952013571.0000.4840.797*781.0000.417籽粒产量Grainyield1.000小结：（1）间作玉米的生物量和氮累积显著高于单作玉米，与低密度玉米相比，中、高密度条件下间作玉米的增幅显著高于单作，间作使低、中、高三种密度处理的间作玉米籽粒产量比相应的单作玉米分别提高了22.1%~36.9%、31.6%~36.1%、38.1%~38.9%。（4）间作玉米种植密度对间作系统氮素收获指数有显著影响。在试验设计密度范围内随着玉米种植密度的增加，间作玉米和大豆的氮素收获指数均呈增加趋势，说明适当增加间作组分作物的种植密度是间作组分作物氮素收获指数的可行途径。39 甘肃农业大学2015届博士学位论文第四章玉米密度对间作大豆固氮及―氮阻遏‖的调控效应豆科作物结瘤与固氮呈很强的正相关性，其根瘤数和根瘤重已被广泛用于田间试验评价豆科作物的固氮能力(Sheareretal.，1982，1984；Nambiaretal.，1983；Wolynetal.，1989；Sangakkaraetal.，1994；Santallaetal.，2001；Agegnehuetal.，2006)。有学者认为固氮部分地抑制了豆科植株的生长，再加种间竞争，会导致间作系统中豆科作物总氮累积量下降的幅度大于固氮比例上升的幅度(vanKesseletal.，2000)，但是更多的研究结论则支持间作促进豆科作物固氮能力观点(Hauggaard-Nielsenetal.，2001；Chuetal.，2004；Xiaoetal.，2004；Fanetal.，2006)。进一步研究发现禾豆间作系统中禾本科作物大量吸收硝酸盐降低土壤矿质氮来减轻对豆科固氮的抑制作用，可视为禾本科作物对豆科作物―氮阻遏‖的―减缓效应‖。虽然前人已从育种、病虫害管理、田间管理、根瘤菌接种等方面做了大量探索以期提高豆科作物固氮能力(Peoplesetal.，1995；vanKesseletal.，1988，2000；Midmore，1993；AdisarwantoandKnight，1997；HardarsonandAtkin，2003；Haggaard-Nielsnetal.，2006)，然而对于间作组分密度对豆科/禾本科间作系统中―氮阻遏‖的减缓效应的影响却研究不多。本试验以不同密度的玉米/大豆间作模式为研究对象，通过解析不同密度玉米对间作大豆结瘤数量、重量以及对―氮阻遏‖消减效应的影响，为密度调节间作系统豆科作物固氮能力、制定合理的施氮制度提供理论依据。4.1间作大豆结瘤的动态变化4.1.1玉米密度和种间相互作用对大豆结瘤的影响4.1.1.1不同间作玉米密度条件下大豆结瘤数大豆的根瘤数量是其生物固氮能力的重要标志。除了土壤、温度、肥力等因素外，间作大豆结瘤还受到间作组分作物的种间互作影响，所以表现出与单作不同的结瘤特征。田间试验研究表明玉米密度显著影响了大豆的根瘤数(P<0.05)(图4-1和表4-1)，不同密度之间对大豆根瘤数影响结果差异显著。高玉米密度(FM1)处理比中、低密度(FM2、FM3)处理提高了间作大豆的根瘤数，分别高出14.3%、20.9%，间作大豆根瘤数随间作玉米密度增大呈增加趋势。说明增加玉米的种植密度可提高间作大豆的根瘤数，大豆的固氮性能从间作生态系统中获得了更多益处。图4-1大豆根系根瘤数对不同间作玉米密度的响应Fig.4-1Responseofthenumberofnodulestodifferentplantdensitiesofintercroppedmaize40 甘肃农业大学2015届博士学位论文4.1.1.2不同玉米密度水平下大豆根瘤重的变化)0.35aa-1(A)2012(B)20130.3035cm玉米株距0.2530cm玉米株距b0.2025cm玉米株距bbb单作大豆0.15aacc单株根瘤干重bbb0.10baaccbac0.05bcdDryweightofrootnodule(gplant0.00苗期鼓粒期成熟期苗期鼓粒期成熟期图4-2大豆根瘤干重对不同间作玉米密度的响应Fig.4-2Responseofdryweightofnodulestodifferentmaizedensitiesofintercroppedmaize田间试验结果显示，大豆/玉米种间相互作用显著增加了大豆根瘤干重，全生育期平均增幅为25.1%(图4-2和表4-1)。苗期，间作大豆根系的根瘤重平均比单作增加了13.6%，鼓粒期间作平均比单作大豆增加了29.4%，大豆成熟期，达到37.2%。密度对大豆的根瘤重也产生了显著影响(P<0.05)。高密度(FM1)玉米处理比中、低密度(FM2、FM3)处理提高了间作大豆根系的根瘤重，分别高出34.5%、36.1%。说明当大豆与玉米种间相互作用时，提高玉米的种植密度可增加间作大豆的根瘤干重、提高固氮性能。表4-1不同玉米密度处理的间作大豆根瘤数量与干重的ANOVA分析Table4-1SignificaneofANOVAanalysisofthenumberanddryweightofnodulesinsoybeanundermaizeplantdensityexperimentin2012and2013生长时期变量根瘤数根瘤干重GrowhtstageVariablesourceNumberofnodulesDryweightofnodules年Year0.063<0.001苗期玉米密度Plantdensity0.0230.012Seedlingstage种植方式Croppingsystem<.001<.001密度×种植方式Density×Cropping0.2460.135年Year0.3080.036鼓粒期玉米密度Plantdensity0.014<.001Poddingstage种植方式Croppingsystem0.002<.001密度×种植方式Density×Cropping0.4830.302年Year<.001<.001成熟玉米密度Plantdensity0.0440.013Maturity种植方式Croppingsystem0.037<.001密度×种植方式Density×Cropping0.3620.129年Year0.0350.018平均玉米密度Plantdensity0.0210.016Mean种植方式Croppingsystem0.002<.001密度×种植方式Density×Cropping0.3250.2104.1.2不同根间作用强度下大豆的根瘤性状4.1.2.1不同根间作用条件下的大豆根瘤数在三种根间作用强度及不同玉米密度条件下，盆栽试验间作大豆的结瘤数表现如图4-3示。在低密度(PM3)条件下，部分作用、完全互作条件下间作大豆根系的根瘤数比单作大豆分别平均增加了72.2%~81.8%、90.7%~104.8%，中密度(PM2)条件下分别平均增加63.9%~84.4%、78.8%~98.3%、96.6%~120.3%，高密度(PM1)条件下分别平均增加92.7%~105.9%、106.2%~124.4%、41 甘肃农业大学2015届博士学位论文121.1%~124.4%；在没有互作条件下，低、中、高密度(PM3、PM2、PM1)处理间作大豆的根瘤数比单作分别平均减少了6.8%、9.2%、14.7%。图4-3大豆根系根瘤数对根间作用的响应Fig.4-3Responseofthenumberofnodulesofsoybeantodifferentrootpartition盆栽试验表明，根间作用强弱和玉米密度对间作大豆根瘤数均有显著影响(图4-3)。在相同的玉米种植密度条件下，完全互作、部分互作处理的间作大豆根系根瘤数均显著高于没有互作。在低密度(PM3)条件下，部分作用、完全互作间作大豆的根系根瘤数比没有互作处理分别平均高出8.9%~10.6%、9.2%~29.3%，中密度(PM2)条件下分别平均增加5.0%~10.6%、22.2%~25.2%，高密度(PM1)条件下分别平均增加了4.2%~9.2%、18.2%~20.1%；在低、中、高三种玉米种植密度条件下，完全互作比部分作用分别高出12.8%~18.8%、13.2%~16.4%、10.0%~13.4%。在相同的根间作用强弱下，随着玉米密度的增加，间作大豆的根瘤数呈增多趋势。在没有互作方式下，中、高密度(PM2、PM1)条件下间作大豆的根瘤数比低密度(PM3)处理分别平均增加了8.4%~13.7%、22.2%~25.7%，部分作用方式下分别平均增加8.4%~9.7%、20.2%~20.7%，完全互作方式下分别平均增加了8.8%~14.9%、6.9%~17.7%。大豆与玉米间作，种间竞争使大豆根瘤生长环境与单作相比发生了较大变化，因此间作大豆的根瘤生长表现出与单作不同的效应。玉米密度增加，加剧了间作组分对土壤氮素的竞争，降低了土壤氮素水平，为间作大豆根瘤创造了适宜的生长环境，增强了“氮阻遏”消减效应，促进了间作大豆根瘤生长。因此，适当增加间作玉米42 甘肃农业大学2015届博士学位论文密度可有效提高间作大豆的根瘤数，促进间作大豆固氮性能的提升。4.1.2.2不同根间作用条件下的大豆根瘤重在盆栽试验中，根间作用强弱和玉米种植密度对大豆根瘤重有显著影响(图4-4)。完全互作和部分互作条件下间作大豆的根瘤重均高于单作。低密度(PM3)处理，在部分作用、完全互作条件下，间作大豆根系的根瘤重比单作分别增加了13.7%~14.8%、140.4%~149.9%，中密度条件下分别增加了51.9%~59.4%、186.8%~199.7%，高密度条件下分别达到114.2%~119.0%、206.9%~221.1%。图4-4大豆根系根瘤干重对不同隔根方式的响应Fig.4-4Responseofdryweightofnodulesofsoybeantodifferentrootpartition在相同的玉米密度条件下，完全互作、部分作用间作大豆的根系根瘤重均高于没有互作。在低密度(PM3)条件下，部分作用、完全互作间作大豆的根系根瘤重比没有互作分别平均高出24.9%~27.4%、57.7%~59.5%，中密度(PM2)条件下分别平均高出54.4%~55.6%、83.3%~92.3%，高密度(PM1)条件下分别平均高出86.7%~87.7%、122.2%~150.8%；在低、中、高三种玉米密度(PM3、PM2、PM1)条件下，完全互作比部分作用分别平均高出25.2%~26.3%、17.8%~24.6%、18.4%~34.3%。在相同的根间作用强弱下，随着玉米种植密度的增加，间作大豆的根瘤数呈增加趋势。在部分作用方式下，中、高密度(PM2、PM1)比低密度(PM3)分别平均高出13.2%~13.8%、7.1%~11.6%，完全互作方式下分别平均高出27.1%~28.9%、21.9%~35.1%。说明提高玉米的种植密度可提高大豆根系的根瘤数，大豆的根瘤生长从间作系统玉米密度的增加中受益。43 甘肃农业大学2015届博士学位论文4.2间作大豆的“氮阻遏”减缓效应4.2.1间作对大豆“氮阻遏”的减缓效应田间试验结果表明，间作对单株大豆根瘤数和根瘤干重影响显著，并且产生了较强的“氮阻遏”消减效应(表4-2)。间作比单作提高了大豆的根瘤数和根瘤干重，大豆苗期分别平均高出5.5%~92.7%(2012年度)、0.1%~79.4%(2013年度)与50.0%~121.4%、56.4%~143.7%；相似地，鼓粒期分别平均高出25.1%~50.1、23.5%~47.6%与73.9%~197.7%、79%~194.8%；成熟期分别平均高出138.0%~189.9%、132.7%~175.1%与115.6%~231.3%、113.7%~211.4%。总体来看，间作平均使大豆单株结瘤数和单株瘤重CI(%)值增幅为11.3%~64.5%和28.4%~105.3%，说明玉米/大豆间作可以明显地改善大豆的“氮阻遏”效应，这种种植模式具有明显的“氮阻遏”消减作用。表4-2间作对大豆―氮阻遏‖的―减缓效应‖(CI(%))Tab.4-2Intercroppingmaizedensityonintercroppingsoybeansalleviated"Nmininhibitoryeffect"玉米密20122013根瘤Nodules度处理苗期鼓粒期成熟期苗期鼓粒期成熟期DensitySeedlingstagePoddingstageMaturitySeedlingstagePoddingstageMaturityFM35.525.1138.00.123.5132.7根瘤数FM218.225.6141.879.424.9133.6ThenumberofnodulesFM192.750.1189.942.847.6175.1FM3121.475.0137.556.479.0113.7根瘤干重FM250.073.9115.692.690.8131.4DryweightofnodulesFM192.9197.7231.3143.7194.8211.44.2.2玉米密度对间作大豆“氮阻遏”的减缓效应田间试验中，玉米密度对间作大豆在3个生育时期单株结瘤数和单株瘤重Ca(%)有显著影响。表4-3为不同密度的玉米对间作大豆―氮阻遏‖的―减缓效应‖Ca值，从表中可以看出以单株根瘤数为基础计算的Ca值和以单株根瘤干重为基础计算的Ca值，平均值均大于0，说明三个密度处理的玉米对间作大豆整个生育期的―氮阻遏‖都有―减缓效应‖。FM1与FM2之间的单株结瘤数和单株瘤重Ca比较值在3个生育时期均出现了减缓效应的最小值，FM1、FM3的Ca值在3个生育时期均出现了减缓效应的最大值。从玉米密度水平来看，密度增加使大豆单株结瘤数和单株瘤重Ca(%)值增幅为10.5%-18.6%和16.3%-25.8%，说明整个生育期高密度的玉米对间作大豆―氮阻遏‖的―减缓效应‖的优势最大；从大豆生育期来看，玉米密度对间作大豆―氮阻遏‖的减缓效应以苗期到鼓粒期效果最显著，因此，这一时期应作为促进大豆固氮性能的重要管理时期。44 甘肃农业大学2015届博士学位论文表4-3间作玉米密度对间作大豆―氮阻遏‖的―减缓效应‖(Ca%)Table.4-3Intercroppingmaizedensityonintercroppingsoybeanalleviated"Nmininhibitoryeffect"玉米密度20122013根瘤Nodules处理苗期鼓粒期成熟期苗期鼓粒期成熟期DensitySeedlingstagePoddingstageMaturitySeedlingstagePoddingstageMaturityFM1-FM210.80.41.644.21.10.4根瘤数FM1-FM345.316.717.929.916.315.4ThenumberofnodulesFM2-FM338.716.316.625.615.415.1FM1-FM247.60.710.118.86.27.6根瘤干重FM1-FM314.841.228.335.839.331.4DryweightofnodulesFM2-FM322.241.634.921.035.325.74.2.3不同根间作用强度下间作大豆“氮阻遏”减缓效应在盆栽试验中，两种作物根系相互作用强弱对间作大豆的“氮阻遏”的“减缓效应”表现不一(表4-4)。以单作大豆单株根瘤数和单株根瘤干重为基础计算的Ca，根间完全作用的两年数值为28.6%、30.2%，均大于0，说明强化根间作用可以增强对大豆“氮阻遏”的消减效应。单而不完全根间作用的处理两年平均值为5.3%、6.8%，说明弱化根间作用可以降低系统对大豆“氮阻遏”的消减效应；完全没有根间作用的处理两年数值均为负值，说明这种处理对间作大豆的“氮阻遏”没有消减效应。以上现象说明完全互作处理方式对减缓大豆“氮阻遏”效果较好，而部分互作的处理方式减缓“氮阻遏”效果较差，根间没有互作的处理不产生“氮阻遏”的消减效应。而且鼓粒期根间完全互作处理对间作大豆“氮阻遏”的消减效应最显著。表4-4不同生育期根间作用对间作大豆―氮阻遏‖的―减缓效应‖(Ca%)Table.4-4Intercroppingmaizesoybeanalleviated"Nmininhibitoryeffect"玉米根20122013系分隔根瘤Nodulesroot苗期鼓粒期成熟期苗期鼓粒期成熟期partitionSeedlingstagePoddingstageMaturitySeedlingstagePoddingstageMaturity塑料片-18.3-21.9-32.3-10.2-19.8-21.2根瘤数尼龙网3.52.84.46.44.57.8Thenumberofnodules不分割30.254.149.522.856.336.7塑料片-21.3-21.1-15.6-14.9-27.9-11.4根瘤干重尼龙网5.23.25.92.84.98.2Dryweightofnodules不分割28.638.730.420.139.631.64.2.4大豆“氮阻遏”减缓效应与间作群体籽粒产量间的相关分析“氮阻遏”效应是制约大豆固氮能力的重要因素，与玉米间作可以有效消减大豆的“氮阻遏”效应。试验数据表明，不同生育期、不同玉米密度、不同种植方式对大豆“氮阻遏”的消减效应表现不一，厘清不同时期大豆“氮阻遏”消减效应与间作系统籽粒产量的相关性，对制定科学生产管理措施具有重要意义。经过对不同处理、不同时期“氮阻遏”减缓效应与系统籽粒产量的相关性分析，结果显示，间作、密度和根间相互作用对间作大豆“氮阻遏”减缓效应与大豆/玉米群体的籽粒产量均呈正相关关系（表4-5），并且均在大豆鼓粒期达到显著正相关，说明在大豆/45 甘肃农业大学2015届博士学位论文玉米群体中，根间作用、玉米密度均可显著提高间作大豆的“氮阻遏”减缓效应，可进一步增大群体的籽粒产量。而且根据各生育时期间作大豆“氮阻遏”消减效应的相关性分析结果，两年度，与间作系统籽粒产量相关性最显著的时期是鼓粒期，因此，应把大豆鼓粒期可作为提高间作群体籽粒产量的主要调控生育时期。表4-5不同条件下间作大豆―氮阻遏‖减缓效应与间作群体籽粒产量间的相关性分析Table4-5therelationshipbetweenintercroppingsoybeanalleviated"Nmininhibitoryeffect"andgrainyieldinsoybean-maizeintercropping参数年份生育时期籽粒产量ParameterYearGrowthstageGrainyield苗期Seedlingstage0.4642012鼓粒期Poddingstage0.795*成熟期Maturity0.682*间作Intercropping苗期Seedlingstage0.397鼓粒期Poddingstage0.768*2013成熟期Maturity0.604苗期Seedlingstage0.3062012鼓粒期Poddingstage0.836*成熟期Maturity0.759*密度Density苗期Seedlingstage0.3952013鼓粒期Poddingstage0.797*成熟期Maturity0.702*苗期Seedlingstage0.5022012鼓粒期Poddingstage0.936**成熟期Maturity0.869*根间作用Rootinteraction苗期Seedlingstage0.5242013鼓粒期Poddingstage0.983**成熟期Maturity0.841*4.3间作大豆的根瘤血红蛋白含量的变化豆科作物根瘤中血红蛋白有利于自由态氧在根瘤组织内的扩散，可保证根瘤内稳定的低浓度高流量的自由态氧供应，根瘤中豆血红蛋白含量越高，根瘤的固氮酶活性也越强(左元梅，2003)。由于豆血红蛋白的含量与根瘤菌的有效程度呈正相关，通常认为，根瘤固氮能力的重要衡量指标就是豆科作物根瘤中血红蛋白含量高低(Dakora，1995；Sinclairetal.，1995)。因此，根瘤内的豆血红蛋白含量和存在状态被认为是固氮效率的重要特征。4.3.1种间互作对大豆血红蛋白含量的影响图4-5显示了大豆/玉米种间相互作用对大豆根瘤血红蛋白含量的影响。盆栽试验中，苗期完全互作处理的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出16.4%，花期平均高出14.8%；田间试验，中等玉米密度条件下(FM2)，大豆血红蛋白含量苗期比单作提高了5.6%，鼓粒期提高了34.5%，成熟期提高了52.1%。结果表明间作提高了大豆根瘤血红蛋白含量，改善了大豆的固氮性能，提升了根瘤的固氮能力。46 甘肃农业大学2015届博士学位论文图4-5间作对大豆血红蛋白含量的影响Fig.4-5EffectsofinterspecificinteractionsonLeghaemoglobinContentinMaize-soybeanIntercropping4.3.2不同强度根间作用条件下间作大豆血红蛋白含量盆栽试验结果表明，在三种根间作用强度及玉米种植密度条件下，间作大豆的根瘤血红蛋白含量表现不一(图4-6)。苗期，部分互作、完全互作条件下大豆根瘤血红蛋白含量分别比单作提高了9.3%、20.2%，没有互作方式比单作低了5.1%；花期，部分互作、完全互作条件下大豆根瘤血红蛋白含量分别比单作平均提高了3.3%、8.4%%，没有互作方式比单作平均减低了6.7%。没有互作完全阻断了间作组分根系之间的相互影响，仅剩余地上部相互作用，与完全互作相比降低了大豆根瘤血红蛋白含量，说明加强间作组分种间竞争可以促进大豆固氮能力提升。图4-6隔根方式对间作大豆血红蛋白的影响Fig.4-6EffectsofrootpartitionpatternsonLeghaemoglobinContentinMaize-soybeanIntercropping47 甘肃农业大学2015届博士学位论文4.3.3不同玉米密度处理下间作大豆血红蛋白含量在盆栽试验中，玉米密度对间作大豆根瘤血红蛋白含量有显著影响(图4-7)。2012、2013年度，大豆苗期，高密度玉米处理(PM1)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出18.2%，中密度玉米处理(PM2)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出14.5%，而低密度玉米处理(PM3)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出8.5%；大豆花期，高密度玉米处理(PM1)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出11.2%，中密度玉米处理(PM2)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出6.7%，而低密度玉米处理(PM3)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出2.2%。在田间试验中，2012、2013年度，苗期高密度玉米处理(FM1)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出12.8%，中密度玉米处理(FM2)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出11.6%，而低密度玉米处理(FM3)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出7.4%；大豆鼓粒期，高密度玉米处理(FM1)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出11.2%，中密度玉米处理(FM2)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出6.9%，而低密度玉米处理(FM3)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出5.7%；在大豆成熟期，高密度玉米处理(FM1)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出11.2%，中密度玉米处理(FM2)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出8.4%，而低密度玉米处理(FM3)的间作大豆血红蛋白含量比单作平均高出10.7%。结果表明间作提高了大豆根瘤血红蛋白含量，大豆根瘤血红蛋白含量随着间作玉米密度增加而呈现出增加的趋势，证明通过调整间作玉米密度提升大豆固氮能力是有效可行的。图4-7玉米密度对间作大豆血红蛋白的影响Fig.4-7EffectsofmaizedensityonLeghaemoglobinContentinMaize-soybeanIntercropping48 甘肃农业大学2015届博士学位论文小结：（1）大豆/玉米间作较单作大豆显著提高了大豆根系的根瘤菌数量、根瘤干重和根瘤血红蛋白含量，高密度玉米与大豆间作显著提高了大豆根系的根瘤菌数量、根瘤干重和根瘤血红蛋白含量，以大豆鼓粒期最为明显。（2）间作对“氮阻遏”的“减缓效应”CI(%)值和玉米密度对“氮阻遏”的“减缓效应”Ca(%)值均大于0，说明间作和玉米密度均促进了大豆根瘤生长且减缓了结瘤和固氮受到的抑制作用。间作使大豆平均单株结瘤数和单株瘤重CI(%)值增大了11.3%~64.5%和28.4%~105.3%；相对低密度处理(FM2、FM3)，高密度间作玉米处理FM1使大豆单株结瘤数和单株瘤重Ca(%)值分别增加10.5%~18.6%和16.3%~25.8%。“氮阻遏”消减效应随玉米密度增大呈增强趋势。第五章玉米密度对间作系统中氮转移的调控效应研究发现禾豆间作系统中存在着氮的互补利用优势(Aniletal.，1998；Carretal.，1998；Carruthersetal.，2000；Eagleshametal.，1981；Lietal.，2003)，在禾豆间作系统中豆科作物可以固定空气中的氮，被固定的氮素会通过各种转移途径被配对作物利用，或者后茬非豆科作物通过残茬吸收利用。近年来，在探索禾豆间作氮的互补优势中，对禾豆间作系统中氮转移的关注程度越来越高。15N同位素技术在生物固氮量效率研究方面的广泛应用，不仅使精确测量计算豆科作物固氮量成为可能，而且还为在间作系统中直接测氮素转移提空了足够空间。尤其是同位素稀释法(ID法)的应用，让研究者可以很容易区分间作组分中氮的来源以及比例(Gilleretal.，1991)。不少学者已经证实了在禾豆间作系统中存在氮素向禾本科作物转移这一现象(Gilleretal.，1991；Ledgardetal.，1985；Gilleretal.，1991；Hogh-Jesenetal.，2000)，而且进一步证明了间作系统中非豆科作物可以通过氮转移从与之间作的豆科作物中受益(Freyetal.，1993；Ledgardetal.，1985；Taetal.，1987)。但是，目前对禾豆间作系统氮转移的研究还不够全面深入，特别是对影响禾豆间作系统氮素转移的因素研究相对较为薄弱，而对于如何通过农艺措施促进间作系统氮素转移的研究还十分有限。15本研究采用N稀释法，对玉米间作大豆系统氮素转移进行了精确定量研究，旨在探索(1)不同玉米密度条件下，间作大豆向玉米的氮转移量；(2)评价促进氮素转移的适宜间作玉米密度，为生产上通过密度调控手段增加氮素转数量，减少施氮量提供参考依据。155.1根间作用对间作组分N含量及大豆固氮的影响155.1.1不同根间作用强度下间作玉米/大豆体内N分布15盆栽试验显示，在间作组分根间没有互作时，作物地下部分没有相互作用，大豆的土壤中N15丰度比玉米的土壤中N丰度高，而且土壤总氮也有类似趋势(表5-1)。所以可以认为在间作系统中，玉米比大豆吸收了更多的土壤氮和肥料氮，在生长发育过程中玉米会更多地依赖土壤中的氮49 甘肃农业大学2015届博士学位论文15表5-1不同根间作用强度对间作玉米/大豆体内N丰度的影响table5-115N%abundanceintheplantofintercroppedmaizeandsoybeangrownonl5N-labelledsoilasaffetedbyrootpartitionpatterns大豆soybean玉米maize15植株对15N的回收15植株对15N的回收隔根方式N%丰度N%丰度15N%abundance15-115N%abundance15-1RootbarriersNrecovery(mg.pot)Nrecovery(mg.pot)根茎豆荚根茎豆荚根茎籽粒根茎籽粒shootrootpodshootrootpodshootrootseedshootrootseed塑料片分隔2.442a2.546a1.245a27.86a10.56a14.35a4.98a3.59b3.35b4.56a21.89c45.23vSolidBarrier网分隔1.223b2.012b1.023ab16.94b8.92b10.86b4.32ab4.89a7.13a4.23ab31.26b56.37aMeshBarrier不分割0.874c0.987c0.775b6.87c1.56c4.35c3.82b4.32ab5.67ab3.84b80.12a40.36bNoBarrier15和肥料氮。与上述完全没有互作处理相比，当根间部分互作时，大豆土壤中的N丰度有所15降低，而玉米土壤中的N丰度则有所增加，再次表明玉米竞争吸收了大豆根区有效氮。1515对植株中N丰度的测定结果表明：大豆的地上部和地下部N丰度都低于玉米的相应部位(表5-1)；从完全没有互作方式到根系完全互作方式，随根系种间相互作用程度的增强，大豆植株15体内的N丰度都逐渐降低，表明随种间根系相互作用程度的增加，大豆从土壤和肥料中获得的15氮降低。虽然玉米秸秆也有相同趋势，但玉米籽粒在部分互作处理时的N丰度是三种分隔方式中最高的，表明大豆根区的氮素向玉米进行了转移。5.1.2不同根间作用强度下间作大豆的固氮量及固氮比例豆科作物因为可以固定空气中的氮，在禾豆间作系统氮素高效利用中占有重要地位。所以在设置间作系统时会重点考虑发挥豆科作物固氮所造成的氮素互补优势，促使禾本科作物利用土壤氮和豆科作物转移氮，而豆科作物则是更多地固定空气氮。试验结果表明不同根间作用强弱下，大豆中的氮40%-65%来源于对空气氮的固定(表5-2)，其中尤以玉米/大豆地下部能够相互影响的不分割为最高。从根间没有互作到部分互作、再到完全互作，间作系统根系相互作用逐渐增强，大豆固氮比例呈现逐渐增加趋势，具体表现为玉米逐渐增加吸收肥料氮，大豆逐渐减少吸收肥料氮，而从大气中的固定氮则相对增加。在三种根间作用强度处理中，完全互作方式下的大豆吸氮量最低，显著低于没有互作方式的大豆吸氮量，在此方式下，大豆吸氮量分别比部分互作和没有互作方式时降低了14.5%和29.6%；根系没有互作方式的大豆吸氮量最高，分别比完全互作方式和部分互作方式的大豆吸氮量增加了24.5%和14.1%。上述结果表明，间作组分根间作用强弱，是影响间作大豆的吸氮量的重要因素。5.2不同玉米密度下间作大豆固氮量及固氮比例动态5.2.1玉米密度对间作大豆固氮量的影50 甘肃农业大学2015届博士学位论文图5-1间作大豆固氮量对不同玉米密度的响应Fig.5-1ResponseofNdfaofnodulesofsoybeantodifferentmaizedensity盆栽试验结果显示，大豆的固氮量受间作玉米密度影响显著(图5-1)。在间作玉米处于低密度水平时，间作组分地下部分竞争较弱，大豆的固氮量变化不显著；但是随着间作玉米密度的增加，大豆的固氮量呈现出显著增加的趋势。特别是在根间完全作用条件下玉米高密度(PM1)水平时，间作大豆的固氮量比低密度处理两年平均高出25.2%。说明通过调整间作玉米的种植密度可以调控间作大豆的固氮量。表5-2根间作用对大豆固氮量及固氮比例的影响table5-2ProportionaldependenceonN2fixationandN2fixedbysoybeansasaffectedbyrootpartitionpatterns.-1%Ndff%NdfaNdfa(mg.pot)隔根方式根茎豆荚根茎籽粒根茎籽粒Rootbarriersshootrootpodshootrootseedshootrootseed塑料片分隔19.52a19.33a10.21a47.3c58.5b39.2b25.4b79.8b55.4aSolidBarrier网分隔8.66b9.31ab8.93b58.7b79.6ab58.7ab61.3a148.6a13.5bMeshBarrier不分割4.87c5.69b3.23c87.5a91.8a67.3a30.2ab121.3ab15.4bNoBarrier说明：%Ndff表示来源于肥料氮的百分数；%Ndfa表示来源大气氮的百分数；Ndfa代表固氮量%Ndff=percentagefromfertilizerN；%Ndfa=percentagefromatmosphericN2；Ndfa=amountsofNfixedfromatmosphericN25.2.2不同玉米密度下间作大豆固氮的比例动态在玉米/大豆间作系统中，间作组分既存在对氮素的竞争，同时也存在着氮素的互补利用。一方面通过种间竞争，处于竞争优势的玉米更多吸收了土壤里的氮素，导致氮素水平下降，相对于单作而言大豆就需要固定更多的空气氮来满足生长发育的需要；另一方面大豆固定空气氮的数量越多，其从土壤吸收的氮素就会减少，而对于整个间作系统的氮素营养而言，豆科作物的固氮能力提升是支撑间作系统氮素营养平衡的重要基础。本试验结果显示，当间作玉米处于低密度水平时，大豆吸收土壤里的氮素比例较大而固定空气氮的比例却小；随着间作玉米密度的增加，大豆固定空气氮的比例逐渐增大，吸收土壤氮素的比例逐渐降低，当间作玉米处于高密度水平时，大豆固定空气氮量达到最高比例，平均达62.2%，比低密度玉米处理高出了23.6%。这说明，运用51 甘肃农业大学2015届博士学位论文密度调控手段可以提高间作系统中大豆固定空气氮的比例，从而为整个间作系统提供更多的养分，不仅能保证自身生长发育对氮素的要求，而且还能为间作配对作物提供更多的氮素营养。5.3根间作用对玉米/大豆间作系统氮转移量的影响在玉米/大豆间作系统中，是否存在着氮素从豆科作物向禾本科作物转移的现象，前人已做了大量研究并且大多支持氮转移的存在结论。本研究通过塑料片、尼龙网分割和不分割三种方式，人为营造出了没有互作、部分互作、完全互作三种不同的根间作用强度环境，以期探明不同根间作用强度条件下有无氮转移现象，根间作用强度对氮转移的影响如何。试验结果证实玉米/大豆间作系统存在氮转移，而且根间作用强弱对间作系统氮素转移能产生明显影响(图5-2，表5-3)。根系完全互作的处理中氮转移的量是部分互作处理的1.5倍，这表明氮转移主要是通过根系充分接触发生的。间作组分地下部的充分接触，能够促进氮素转移，提高转移量，此结论验证了前人关于地下部互作是禾豆间作系统氮素高效互补利用的重要因素的研究结论，并为本研究的科学假设提供了基础数据支撑。图5-2间作系统中大豆向玉米转移氮的数量Fig.5-2Nitrogentransferredfromsoybeanstointercroppedmaiz5.4不同玉米密度下玉米/大豆间作系统的氮转移量在玉米/大豆间作系统中，根间作用强度对氮素转移存的影响见图5-3。间作玉米密度改变，会引起间作系统内间作组分地下部分竞争程度的改变，从而改变间作土壤环境中氮素的供给状况(夏瑀，2013)。在玉米低密度(PM3)时，间作作物根系互作程度不高，此时大豆固定空气氮的速度和强度均处于较低值，氮转移量仅为高密度(PM1)的36.8%，氮转移量占大豆总吸氮量的比例仅为6.1%；但是，随着玉米密度的逐渐增加，大豆向玉米转移的氮素量逐渐增大，从表5-3可以看-1出，在高密度处理(PM1)水平时，氮转移量达到最高值6.8mg·pot。总体来看，高密度处理PM1比低密度处理PM3，转移氮量增加了58.1%。上述结论说明，玉米密度对玉米/大豆间作系统氮转移存在相关性，而且随着间作玉米密度的增加，氮转移量逐渐增加，这就为田间调控玉米/大豆间作系统氮转移、促进氮素互补利用提供了重要支撑。52 甘肃农业大学2015届博士学位论文表5-3不同玉米密度对间作系统氮转移量及转移比例的影响Tab.5-3Responseof%Ndffand%Ndfaofnodulesofsoybeantodifferentmaizedensity氮转移量氮转移占大豆的总玉米密度AmountofN吸氮量的比例maizedensitytransferredNtransferredas%of-1(mg.pot)soybeannitrogenPM16.8a9.8aPM25.5b8.5bPM34.3b6.1b小结：（1）玉米/大豆间作系统中，不同的根间作用强度对大豆的固氮量产生影响。在间作玉米处于低密度水平时，间作组分地下部分竞争较弱，大豆的固氮量变化不显著；但是在试验设计的密度范围内随着间作玉米密度的增加，大豆的固氮量呈现出显著增加的趋势。特别是在根间完全作用条件下玉米高密度(PM1)水平时，间作大豆的固氮量比低密度处理两年平均高出25.2%。（3）在玉米低密度(PM3)时，间作大豆向玉米氮转移量仅为高密度(PM1)的36.8%，氮转移量占大豆总吸氮量的比例仅为6.1%；但在试验设计的密度范围内随着玉米密度的逐渐增加，大豆向玉米转移的氮素量逐渐增大，高密度处理PM1比低密度处理PM3，转移氮量增加了58.1%。第六章玉米密度对间作系统土壤无机氮的影响土壤无机氮既是玉米/大豆间作系统保持较高产出的重要物资基础，又是影响间作大豆生物固氮量的重要因子（王晓巍，2012；吕越，2014）。在禾豆间作系统中，当禾本科作物密度增大时，可能导致需氮量增大，土壤氮含量下降，这种变化一方面有利于氮肥利用率的提高、降低豆科“氮阻遏”；但加一方面也存在土壤氮含量过低，不利于间作作物生长发育的可能，因此科学量化土壤氮含量的时空动态，对于客观衡量相关管理措施的合理性具有重要指导意义。本研究针对玉米/大豆间作系统，探讨不同玉米密度条件下不同种植体系中土壤无机氮时空分布状况，为进一步协调种间关系、采取合理氮素调控措施提供依据，并为禾豆间作生态系统的氮肥运筹策略提供理论支撑。6.1不同玉米密度条件下土壤铵态氮的变化动态6.1.1不同密度和种间互作条件下玉米土壤铵态氮含量在田间试验中，相对大豆而言，玉米始终处于氮素竞争的优势地位，间作玉米对养分的吸收能力比单作高出36.9%，玉米对氮素的吸收量远大于大豆的吸收量，其差异达显著水平(王晓巍，2012)。因此，玉米/大豆间作系统对于收获后玉米生长带土壤铵态氮含量的影响必然不同于单作。图6-1显示了间作对收获后玉米生长带土壤铵态氮含量的影响。在玉米全生育期，两年平均数据53 甘肃农业大学2015届博士学位论文显示，三种密度间作玉米处理土壤铵态氮含量均低于单作玉米，高、中、低种密度处理间作比单作土壤铵态氮含量分别低了17.8%、18.6%、15.9%。图6-1密度和种间相互作用对玉米土壤铵态氮含量的影响Fig6-1Effectofinterspecificinteractionanddensityonsoilammoniumnitrogencontentofmaize种植模式内相比，由于对氮素的旺盛需求，两年度，单作玉米土壤铵态氮含量随着密度的增大而降低，高密度比中、低密度平均降低5.7%、19.4%；间作玉米中，2012年度，高密度比低、中密度分别低了7.2%、19.2%；2013年度，中、低密度比高密度分别显著高出10.4%、17.1%，本研究结论与刘均霞(2008)所得出的结论相似。以上结果说明随着玉米密度的增加，土壤铵态氮含量呈递减趋势，增加间作玉米密度可以增强玉米根系对土壤铵态氮的吸收，降低玉米收获后土壤铵态氮的残留。因此，通过间作玉米密度可以有效调控土壤铵态氮含量，为科学管理间作系统土壤氮素水平提供决策参考。6.1.2密度和种间互对玉米不同生育时期土壤铵态氮含量的影响田间试验结果显示，随着玉米生育期的推进，密度和种间互作对玉米土壤中铵态氮含量有显著影响(图6-2)。在相同种植制度内，单作玉米土壤铵态氮含量随密度增加呈现逐渐减少趋势，而间作玉米总体土壤铵态氮含量随着玉米密度的增加呈现增加态势。玉米与单作玉米表现出不同的铵态氮含量的变化动态，主要由于间作系统两种作物对氮素的竞争力不同，玉米有较强的竞争力，使间作大豆根系所处土壤氮素水平下降，大豆“氮阻遏”效应得到有效消减，固氮量增加；同时间作系统的氮素转移又增加了玉米土壤的氮含量，因此就形成了间作玉米土壤氮素高于单作的现象，本研究所得结果与前人研究结论基本一致(王晓巍，2012)。不同玉米密度处理对玉米土壤铵态氮含量的影响有显著差别。随着间作玉米密度的增加，土壤中铵态氮含量呈现增加趋势，在拔节期，高密度处理(FM1)比中低密度处理(FM2、FM3)两年平均高出15.8%、18.9%。成熟期，三个玉米密度处理的间作玉米土壤铵态氮含量均显著低于单作。54 甘肃农业大学2015届博士学位论文图6-2密度和种间互作对玉米不同生育时期土壤铵态氮含量Fig.6-2Effectofinterspecificinteractionanddensityonsoilammoniumnitrogen6.1.3不同玉米密度和种间互作contentofmaizeatdifferent处理下的间作大豆土壤铵态氮含量growthstages田间试验结果表明，密度和种间相互作用对收获后大豆生长带土壤铵态氮含量具有显著影响(图6-3)。不同种植模式间相比，2012年度，在低、中、高玉米密度条件下，间作大豆土壤铵态氮含量低于单作大豆，分别低了29.1%、32.7%、50.9%；2013年度，低、中、高密度条件下间作大豆土壤铵态氮含量低于单作玉米，分别低了30.5%、33.9%、50.9%。种植模式内相比，两年度间作玉米种植密度均对间作大豆土壤铵态氮含量影响显著，高密度较中、低密度分别使大豆生长带土壤铵态氮含量低了26.3%、30.1%。图6-3玉米密度和种间相互作用对大豆土壤铵态氮含量的影响Fig6-3Effectofinterspecificinteractionandmaizedensityonsoilammoniumnitrogencontentofsoybean6.1.4不同玉米密度处理下间作大豆各生育时期土壤铵态氮含量田间试验中玉米密度和间作对不同生育期大豆土壤中铵态氮含量有明显影响(图6-4)。三种55 甘肃农业大学2015届博士学位论文玉米密度的处理间作大豆土壤中铵态氮含量均低于单作，所有处理土壤中铵态氮含量的变化趋势基本相同，即随生育时期的发展，土壤中铵态氮含量呈现出逐渐降低的趋势，进入鼓粒期后大豆植株对氮素的需求量增大，对土壤中铵态氮的吸收量也随之增加，土壤中铵态氮含量均快速降低态势。在整个生育期中，间作大豆土壤中铵态氮低于单作大豆，这可能是间作组分根间对养分竞争吸收造成的，而且该结果也为玉米/大豆间作系统产生“氮阻遏”消减效应提供了数据支撑。图6-4密度和种间互作对玉米不同生育时期土壤铵态氮含量Fig.6-4Effectofinterspecificinteractionandmaizedensityonsoilammoniumnitrogencontentofsoybeanatdifferentdevelopmentalstages6.2不同玉米密度和种间互作条件下土壤硝态氮的变化动态6.2.1不同玉米密度和种间互作条件下的间作大豆土壤硝态氮含量土壤硝态氮是植物能直接吸收利用的速效氮，是反映土壤氮素水平的一个重要指标，作物收获后土壤残留硝态氮水平是衡量间作系统能否高效利用氮素的一个重要指标。图6-5显示了田间试验中种间相互作用对收获后大豆生长带土壤硝态氮含量的影响。不同种植模式间相比，2012年度，高、中、低密度条件下，三种玉米密度处理的间作大豆土壤硝态氮含量均低于单作大豆，分别低出25.1%、15.5%、3.5%；2013年度，高、中、低密度条件下，三种玉米密度处理的间作大豆土壤硝态氮含量均低于单作大豆，分别低出20.3%、8.5%、2.4%。种植模式内相比，2012年度，间作大豆土壤硝态氮含量随着玉米种植密度的增大而降低，高密度玉米处理的间作大豆土壤硝态氮含量分别比中、低密度较高密度的低了12.6%、28.8%；2013年度，间作大豆土壤硝态氮含量随着玉米种植密度的增大而降低，高密度玉米处理的间作大豆土壤硝态氮含量分别比中、56 甘肃农业大学2015届博士学位论文低密度较高密度的低了14.5%、22.3%。以上数据说明间作玉米种植密度可以影响间作大豆土壤硝态氮含量，而且随着玉米密度的增加，间作大豆土壤硝态氮含量呈递减趋势。图6-5玉米密度和种间相互作用对大豆土壤硝态氮含量的影响Fig6-5Effectofinterspecificinteractionandmaizedensityonsoilnitratenitrogencontentofsoybean6.2.2玉米密度和种间互作对间作大豆不同生育时期土壤硝态氮含量的影响田间试验中玉米密度和间作对不同生育期大豆土壤中硝态氮含量有明显影响(图6-6)。三种玉米密度的处理间作大豆土壤中硝态氮含量均低于单作，所有处理土壤中硝态氮含量的变化趋势基本相同，即随生育时期的发展，土壤中硝态氮含量呈现出逐渐降低的趋势。在整个生育期中，单作大豆土壤中硝态氮高于间作大豆，这可能是间作组分根间作用对养分竞争吸收造成的。结果显示，随着玉米密度增加间作大豆土壤硝态氮含量总体呈现减少趋势，在花期，玉米高密度处(FM1)比中低密度处理(FM2、FM3)条件下，间作大豆土壤硝态氮含量分别减少了11.1%、25.0%。此结果不仅证明玉米密度与间作大豆土壤硝态氮含量之间存在负相关，同时也为玉米密度调控玉米/大豆间作系统“氮阻遏”效应提供了数据支撑。57 甘肃农业大学2015届博士学位论文图6-6密度和种间互作对大豆不同生育时期土壤硝态氮含量Fig.6-6Effectofinterspecificinteractionandmaizedensityonsoilnitratenitrogencontentofsoybeanatdifferentdevelopmentalstages6.2.3不同密度和种间互作条件下对玉米土壤硝态氮含量动态与大豆间作可以降低收获后玉米生长带土壤硝态氮含量，叶优良(2003)发现与单作相比间作玉米0-180cm土层硝态氮降低了39.2%。图6-7显示了田间试验种间相互作用对收获后玉米生长带土壤硝态氮含量的影响。不同种植模式间相比，两年度，在低、中、高密度条件下，间作玉米土壤硝态氮含量均低于单作玉米，分别平均低了20.1%、19.5%、20.2%。说明玉米/大豆间作可降低间作大豆土壤硝态氮含量。图6-7玉米密度和种间相互作用对玉米土壤硝态氮含量的影响Fig6-7Effectofinterspecificinteractionandmaizedensityonsoilnitratenitrogencontentofmaize种植模式内相比，2012年度，单作玉米土壤硝态氮含量随着密度的增大而降低，高密度较低密度低了9.1%；2013年度，高密度较低密度分别低了7.2%。两年度，间作玉米土壤硝态氮含量随着玉米种植密度的增大而降低，低密度较中、高密度分别显著高出25.8%~27.9%、31.9%~34.7%。上述结论与杨文亭(2013)观点一致。间作玉米和单作土壤硝态氮含量随密度增加而表现出的不同变化，原因在于二者根系所处的生长环境的较大区别。间作玉米根系在与大豆根系的竞争中占据优势，表现出较强的吸收养分能力，收获时土壤氮素水平就会比单作降低。58 甘肃农业大学2015届博士学位论文6.2.4不同密度和种间互作条件下玉米不同生育时期土壤硝态氮含量的动态田间试验中，密度和种间作用对玉米不同生育时期土壤硝态氮含量产生了显著影响(图6-8)。全生育期，无论间作还是单作玉米土壤硝态氮含量的影响呈总体降低趋势，三种密度处理的间作玉米土壤硝态氮含量的影响总体上大于单作的三个处理。密度对玉米土壤硝态氮含量的影响效果呈现一定差异，单作玉米土壤硝态氮含量随密度增加而总体呈降低态势，但是间作玉米土壤硝态氮含量却随密度增加而总体呈增加趋势。在拔节期、大喇叭口期，间作高密度处理FM1处理比中低密度处理FM2、FM3分别提高了8.7%、6.4%和4.6%、3.5%。从图6-8可以看出，玉米土壤氮素含量在全生育期呈现“前期间作高于单作、后期间作低于单作”的趋势，这主要是由间作玉米有别于单作的氮素吸收特征和大豆固氮性能变化规律决定的。有研究表明，间作玉米在大喇叭口期、灌浆期吸氮量比单作分别高出46.4%、26.2%(刘均霞，2008)，严君(2013)研究表明大豆的固氮性能在盛荚期达到最大值，之后就逐渐下降。间作玉米生育后期对氮素吸收量的增大和大豆生育后期固氮能力的下降，使得间作玉米表现出土壤氮素水平低于单作的现象。图6-8密度和种间互作对玉米不同生育时期土壤硝态氮含量Fig.6-8Effectofinterspecificinteractionanddensityonsoilnitratenitrogencontentofmaizeatdifferentdevelopmentalstages综上所述，间作玉米和大豆收获后土壤铵态氮和硝态氮含量均低于单作，说明玉米大豆间作可以促进作物对氮素的吸收，有利于降低土壤氮素含量，减少农田环境污染的风险。本结论与Nieetal.(2012)的观点完全一致。另外，本研究还发现，玉米密度表现出了对间作系统土壤铵态氮、硝态氮含量较强的调控效应，随着玉米密度的增加，间作系统作物收获后土壤的铵态氮、硝态氮含量呈降低趋势。此结论可为禾豆间作系统保持土壤氮素合理水平提供密度调控途径的选择。6.3不同玉米密度和种间互作条件下间作系统土壤无机氮的空间差异土壤中的氮素可分为有机氮和无机氮，其中可被植物直接吸收利用的是无机态氮，主要包括铵态氮和硝态氮。土壤无机氮主要以硝态氮形式存在，据测土壤中硝态氮含量是铵态氮的5.59倍(李玉英等，2009)。因此，硝态氮是反映土壤氮素水平的一个重要指标，它是铵态氮在好气条件下经微生物的作用，形成的硝化产物，不能被土壤胶体所吸附，易于流失，易随水移动、淋洗59 甘肃农业大学2015届博士学位论文到下部土层(宋星海，1997)。土壤中的铵态氮主要来源于土壤含氮有机物的矿化和所施入的氮肥，是稳定的肥源。6.3.1不同密度处理的玉米土壤铵态氮含量的空间差异图6-9显示了田间试验不同密度对收获后玉米生长带土壤铵态氮含量的空间分布影响。不同种植模式间相比，在0~40cm耕层中，2012年度，在低、中、高密度条件下，间作玉米土壤铵态氮含量低于单作玉米2.9%、10.0%、47.6%；2013年度，中、高密度条件下，间作玉米土壤铵态氮含量低于单作玉米，分别低了8.3%、25.0%。40~120cm土层中，2012年度，在中密度条件下，间作玉米土壤铵态氮含量显著低于单作玉米，达到32.5%；2013年度，低、中、高密度条件下，间作玉米土壤铵态氮含量均低于单作玉米，分别低了19.1%、15.8%、11.3%。间作玉米中，0~40cm耕层中，2012年度，低密度比中、高密度分别高出29.0%、18.0%，2013年度，低、中密度比高密度分别高98.2%、90.4%；40~120cm土层中，两年度，中、高密度比低密度处理土壤铵态氮含量分别低了8.8%~31.7%、10.5%~18.3%。上述结论表明，玉米/大豆间作系统与单作相比可以提高土壤耕层铵态氮的利用效率，而且随着玉米种植密度增大，玉米土壤耕层的铵态氮含量有减少的趋势，说明密度的变化可以调控玉米对土壤铵态氮的吸收利用。铵态氮Ammoniumnitrogen(mg/kg)铵态氮Ammoniumnitrogen(mg/kg)02468024680204060Soildepth(cm)35cm株距单作30cm株距单作8025cm株距单作土层深度35cm株距间作10030cm株距间作(A)201225cm株距间作(B)2013120图6-9玉米密度和种间相互作用玉米土壤铵态氮含量的空间差异Fig.6-9Spatialdifferenceofsoilammoniumnitrogencontentinmaizebyinterspecificinteractionandmaizedensity6.3.2不同密度处理的玉米土壤硝态氮含量的空间差异图6-10表明田间试验种间相互作用对收获后玉米生长带土壤硝态氮含量的空间分布影响显著。不同种植模式间相比，在0~40cm耕层中，两年度，低、中密度间作玉米土壤硝态氮含量平均低于单作玉米32.7%~34.6%和3.0%~9.3%，高密度条件下，间作玉米土壤硝态氮含量较单作玉米显著低了14.7%~38.0%。说明在玉米密度可影响玉米土壤耕层的硝态氮含量。60 甘肃农业大学2015届博士学位论文种植模式内相比，单作玉米在0~40cm耕层中，两年度，低密度（FM3）土壤硝态氮含量比中密度(FM2)平均高出2.0%~9.4%；在40~120cm土层中，两年度，低、中密度(FM2、FM3)比高密度（FM1）土壤硝态氮含量分别平均高出18.0%~18.7%、12.1%~24.3%。间作玉米中，0~40cm耕层中，两年度，低、中密度（FM2、FM3）比高密度(FM1)土壤硝态氮含量分别平均高出47.6%~108.3%、11.2%~56.1%；在40~120cm土层中，两年度，低密度（FM3）比中、高密度(FM2、FM1)土壤硝态氮含量分别平均高出20.4%~23.8%、20.7%~78.6%。硝态氮Nitratenitrogen(mg/kg)硝态氮Nitratenitrogen(mg/kg)102030405010203040500204035cm株距单作30cm株距单作60Soildepth(cm)25cm株距单作35cm株距间作8030cm株距间作土层深度25cm株距间作100(A)2012(B)2013120图6-10玉米密度和种间相互作用玉米土壤硝态氮含量的空间差异Fig.6-10Spatialdifferenceofsoilnitratenitrogencontentinmaizebyinterspecificinteractionandmaizedensity6.3.3不同玉米密度处理的间作大豆土壤铵态氮含量的空间差异玉米密度对间作大豆收获后土壤铵态氮含量的空间分布影响显著。不同种植模式间相比，在0~40cm耕层中，两年度，在低、中、高密度条件下，间作大豆土壤铵态氮含量低于单作大豆，分别平均低了13.4%~59.3%、11.6%~58.9%、14.7%~55.3%，在40~120cm土层中，2012年度，在低、中、高三种密度条件下，间作大豆土壤铵态氮含量均显著低于单作大豆，分别平均低了33.2%、39.5%、34.1%；2013年度，低、中密度条件下，间作大豆土壤铵态氮含量均显著低于单作大豆，分别平均低了43.5%、36.3%。说明间作可降低间作大豆土壤耕层的铵态氮含量。种植模式内相比，在0~40cm耕层中，间作大豆土壤铵态氮含量随着玉米密度的增大而降低，两年度，高密度处理比低、中密度分别平均降低7.4%~13.5%、9.4%~16.8%；在40~120cm土层中，2012年度，低、中密度比高密度土壤铵态氮含量分别平均高出10.4%、8.8%，2013年度，高密度较低、中密度分别平均低了43.5%、38.4%。6.3.4不同玉米密度处理的间作大豆土壤硝态氮含量的空间差异田间试验中，密度和种间相互作用对大豆收获后土壤硝态氮含量的空间分布影响显著(图6-11)。不同种植模式间相比，在0~40cm耕层中，两年度，在低、中、高密度条件下，间作大豆61 甘肃农业大学2015届博士学位论文土壤硝态氮含量均低于单作大豆，分别平均低了7.0%~14.8%、13.7%~21.6%、-27.6%~7.0%。在40~120cm土层中，两年度，在低、中玉米种植密度条件下，间作大豆土壤硝态氮含量平均低于单作大豆18.3%~32.5%、8.1%~25.2%，而高密度条件则平均下降了5.1%~28.9%。以上试验结果说明间作可降低组分大豆土壤耕层的硝态氮含量。种植模式内相比，在0~40cm耕层中，间作大豆土壤硝态氮含量随着密度的增大而降低，2012年度，低、中密度比高密度分别平均高出58.6%、57.1%，2013年度，中密度较低、高密度分别平均高出13.6%、13.7；在40~120cm土层中，两年度，低、中密度较高密度土壤硝态氮含量分别平均高出24.6%~86.5%、13.9%~76.2%。硝态氮Nitratenitrogen(mg/kg)硝态氮Nitratenitrogen(mg/kg)10203040501020304050020406035cm株距间作8030cm株距间作25cm株距间作100单作大豆(A)2012(B)2013120图6-11玉米密度和种间相互作用大豆土壤硝态氮含量的空间差异Fig.6-11Spatialdifferenceofsoilnitratenitrogencontentinsoybeanbyinterspecificinteractionandmaizedensity间作大豆土壤硝态氮含量呈现出随玉米密度增大而降低的趋势，表明玉米密度增加，增强了间作系统玉米和大豆根间作用，加剧了组分根系对土壤无机氮的竞争吸收，这充分说明密度调控玉米/大豆间作系统氮素高效吸收是可行的，为生产上形成密度调控玉米/大豆系统氮素互补利用技术体系提供了依据。6.4土壤无机氮含量与大豆结瘤量、氮转移量、“氮阻遏”消减效应之间相关性分析在玉米/大豆间作系统中，土壤无机氮含量不仅是大豆固氮性能和固氮量的重要影响因子，而且也是促进玉米籽粒产量提升、发挥间作优势的关键因素。分析不同玉米密度处理下间作大豆各生育期土壤无机氮含量与结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应之间的相关性，明确大豆土壤无机氮含量与结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应显著相关的生育期，将为生产上制定科学合理的施肥方案提供决策依据。从表6-1可以看出，间作大豆土壤无机氮含量与大豆结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应之间均呈负相关。在大豆苗期，无机氮含量与结瘤量、“氮阻遏”消减效应之间呈显著相关；62 甘肃农业大学2015届博士学位论文表6-1不同玉米密度处理间作大豆土壤无机氮含量与大豆结瘤量、氮转移量、“氮阻遏”消减效应之间相关性分析Table6-1therelationshipamongsoilinorganicnitrogencontentofintercroppedsoybeanandnodulenumber,andnitrogentransfercontent,andNmininhibitoryalleviatingeffect间作大豆“氮阻遏”年份大豆生育时期玉米密度氮转移量结瘤量消减效应GrowthMaizeNitrogenYearNoduleNmininhibitorystagedensityTransfernumberalleviatingeffectFM-0.835*-0.449-0.781*1苗期FM-0.769*-0.314-0.736*2FM-0.795*-0.348-0.6813FM-0.848*-0.886*-0.741*1鼓粒期FM-0.813*-0.805*-0.712*20122FM-0.779*-0.794*-0.6953FM-0.045-0.059-0.3571成熟期FM-0.051-0.044-0.2862FM-0.036-0.013-0.2143FM-0.869*-0.469-0.766*1苗期FM-0.876*-0.352-0.735*2FM-0.853*-0.355-0.724*3FM-0.882*-0.875*-0.786*1鼓粒期FM-0.841*-0.849*-0.764*20132FM-0.846*-0.837*-0.6853FM-0.039-0.057-0.0691成熟期FM-0.035-0.051-0.0612FM3-0.028-0.026-0.053在鼓粒期无机氮含量与结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应相关性达显著水平；在成熟期无机氮含量尽管与结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应呈负相关，但均未达到显著水平，这可能是由于成熟期大豆根瘤的生理活性显著下降，对环境无机氮含量的敏感性下降所致。从苗期到鼓粒期大豆土壤无机氮水平对大豆结瘤、氮转移和“氮阻遏”消减至关重要，应作为田间管理的关键时期。不同玉米密度处理条件下，间作大豆土壤无机氮含量与结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应之间的相关性有所差异。总体上，高密度处理(FM1)比中低密度处理(FM2、FM3)各生育时期对大豆土壤无机氮含量与结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应之间相关性的影响更大，说明增加间作玉米密度可以通过降低大豆土壤无机氮含量，促进大豆结瘤量、氮转移量和“氮阻遏”消减效应。因此，增大玉米密度可增强玉米与大豆间氮素补偿利用的效率。小结：（1）与单作相比，间作显著降低大豆和玉米各层无机氮含量，但玉米密度在整个生育期内对土壤无机氮含量影响显著。在玉米/大豆间作系统的各密度处理中，相对于低密度水平而言，高密度玉米处理0-120cm土层无机氮含量在玉米收获后平均降低了9.4%和21.1%。（2）两年度，间作玉米土壤无机氮含量随着玉米种植密度的增大而降低，低密度较中、高密度分别显著高出24.5%、52.9%；间作大豆土壤无机氮含量随着玉米种植密度的增大而降低，低、中密度的土壤无机氮含量较高密度分别高出35.2%、31.8%。63 甘肃农业大学2015届博士学位论文第七章玉米密度对间作组分根系形态与活力的影响根系是作物的重要器官，其形态特征与作物养分吸收和地上部产量的形成密切相关(张恩和，1997)。间作作物种间根系的相互影响比地上部相互影响更为重要(Barber，1995)，在间作系统中组分作物发生竞争时，有的作物倾向于生长庞大的根系，占据更大的土壤体积(Schenketal.，1999)；有的作物向根系分配氮素，使根系变细变长，增加根系与土壤的接触面积，以增加竞争能力(陈杨等，2005；Craine，2006)；有的则提高单位根系的吸收功能(Fransenetal.，1999)。在种间竞争存在的条件下，根长密度和氮素吸收有很高的相关性(Robinson，2001)。根系的形态参数如根长密度、根重密度对主要借扩散到达根表的养分有效性具有决定性作用(李玉英等，2011)。王秋杰等(1996)指出，根系的形态对植物吸收利用土壤中的营养元素有决定性的影响，根系形态的差异和根系活力的作用是造成间套种作物养分吸收量不同的主要原因之一。虽然众多学者对间作作物根系形态及分布进行了广泛的研究(张恩和等，1999，2003；宋日，2002；刘广才，2005；Lietal.，2006；高慧敏，2006)，但不同密度对间作生态系统中作物的根系形态和活力研究尚不多见。本研究在盆栽和田间试验条件下，研究不同玉米密度对大豆和玉米根系形态和活力的变化，为揭示大豆/玉米间作根系相互作用促进大豆结瘤固氮的地下部作用机制提供科学依据。7.1玉米密度对间作组分根重密度(RWD)的影响7.1.1不同密度和种间互作条件下的玉米根重密度(RWD)表7-1显示，田间试验中不同玉米密度和种间相互作用对玉米根系的根重密度(-4310g/cm土壤)影响显著。全生育期，间作玉米根重密度比单作平均增加了28.1%，间作玉米和单作玉米的根重密度均随着土层的加深呈降低趋势，随密度增大呈增加趋势。0~20cm土层，三种密度处理下的间作玉米根重密度均大于单作，但是差异不显著。20~40cm土层中，全生育期内均表现为间作玉米的根重密度大于单作玉米，在低、中、高三种玉米密度条件下，分别平均高出5.8%~19.4%、19.8%~25.6%、5.9%~20.9%；在中(FM2)、高密度(FM1)处理下的玉米根重密度比低密度(FM3)分别平均高出2.4%~4.1%、11.8%~20.5%；单作玉米的根重密度随着种植密度的增加而增大，中(FM2)、高密度(FM1)比低密度(FM3)分别平均增加5.8%~12.8%、11.2%~15.8%。40~60cm土层中，全生育期内均表现为间作玉米的根重密度大于单作玉米，在高、中、低三种玉米密度条件下，分别平均高出14.8%~22.4%、10.3%~41.1%、9.4%~11.8%；间作玉米的根重密度随着种植密度的增加而增大，高密度(FM1)的根重密度比低(FM3)、中密度(FM2)分别高出50.4%~68.0%、30.2%~76.1%；同样，单作玉米的根重密度随着种植密度的增加而增大，中(FM2)、高密度(FM1)比低密度(FM3)分别高出9.7%~25.6%、43.9%~45.3%。64 甘肃农业大学2015届博士学位论文-43表7-1.不同玉米密度条件下0-60cm土层玉米主要生育时期的根重密度(10g/cm土壤)-4-3Table7-1.Rootweightdensity(10g·cm)ofmaizeacrossthe0-60cmsoilprofilesatjointing，heading，fillingandmaturitystagesasaffectedbydifferentmaizeplantdensitiesduring2012and2013年份土层深度种植模式玉米密度拔节期抽雄期灌浆期成熟期FM33.19c12.62e20.36b26.52b间作FM23.26c14.25d19.67c29.62aFM13.35c16.28c21.26a30.36a0-20cmFM33.62b14.26d17.45d19.62d单作FM23.85ab17.25b19.62c21.62cdFM14.02a18.62a20.68b23.21cFM32.62b3.96b7.62c8.25c间作FM23.26a4.56a8.97b9.48bFM13.45a6.35b9.96a10.26a201220-40cmFM31.68c2.24b5.58e8.67c单作FM21.95c3.25c5.68e9.68bFM12.06c4.09d6.32d10.23aFM30.36b2.62b6.58c6.35c间作FM20.44a3.25a8.54b7.52bFM10.59ab3.98a9.85a8.62a40-60cmFM30.26b1.58c5.68d3.78d单作FM20.28b1.63c6.65c4.26dFM10.34b3.62a7.95b8.51aFM33.25b13.25d23.58d29.34b间作FM23.62b13.31d25.26c30.09bFM14.25a15.25c27.62a33.42a0-20cmFM33.21b15.26c23.20d20.36e单作FM23.59b16.35b25.36c23.3dFM13.95b18.62a26.35b25.37cFM32.25b4.65c7.49c9.75c间作FM23.25a6.25b6.85d10.25bFM13.62a7.25a9.63a11.62a201320-40cmFM31.56c3.25d6.35d9.08c单作FM21.62c3.62d8.52b10.11bFM12.31b5.26c9.34a11.26aFM30.28b3.62d6.58c4.79d间作FM20.56a4.05c7.18bc8.81abFM10.65a6.38a10.26a9.92a40-60cmFM30.32b3.26d6.32c4.24d单作FM20.35b4.25c7.48b6.35cFM10.62a5.21b9.63a9.65a注:同一列内不同字母表示给定土层深度内根重密度达P<0.05水平显著性差异.Note:DifferentlettersatthesamecolumnindicaterootweightdensityatagivendepthreachesasignificantdifferenceatP<0.05.65 甘肃农业大学2015届博士学位论文7.1.2不同玉米密度和种间互作条件下大豆的根重密度(RWD)田间试验中不同玉米密度和种间根系相互作用对大豆的根重密度(-4310g/cm土壤)影响如表7-2所示。密度和种间互作对大豆的根重密度产生了显著影响，但是间作大豆与单作大豆表现出了不同的影响效果。在大豆全生育期，间作和单作大豆的根重密度均随着土层的加深呈降低趋势。在0~20cm土层全生育期，在低、中、高三种玉米种植密度条件下，间作大豆的根重密度均低于单作大豆，分别达到12.6%~15.3%、15.2%~17.9%、17.3%~23.8%，；间作大豆的根重密度随着玉米密度的增加而降低，在中、高密度水平时玉米根重密度比低密度分别低了5.9%~7.2%、6.3%~8.6%。20~40cm土层中，全生育期表现为间作大豆的根重密度小于单作大豆，在低、中、高三种玉米密度条件下，分别平均少了7.5%~9.7%、9.1%~10.4%、9.9%~11.5%；间作大豆的根重密度随着玉米密度的增加而降低，在玉米中、高密度条件下的大豆根重密度比中密度条件下分别平均低了3.6%~7.8%、8.9%~10.1%。大豆成熟期，玉米中、高密度条件下间作大豆的根重密度分别平均比低密度处理降低了3.8%、6.2%。40~60cm土层中，全生育期内均表现为间作大豆的根重密度小于单作大豆，在低、中、高三种玉米密度条件下，分别平均低了7.6%~9.4%、6.3%~8.8%、7.5%~10.9%；间作大豆的根重密度随着玉米密度的增加而降低，间作大豆在玉米中，高、中密度条件下的根重密度比低密度分别平均低了5.3%~8.4%、8.7%~12.2%。在生育后期，间作大豆的根重密度和单作之间的差距与生育前期相比明显缩小，甚至有些土层个别密度条件下出现间作大豆根重密度大于单作大豆的现象,如：2012年度，0~20cm土层，鼓粒期FM2处理比单作高出12.5%，20~40cm土层，40~60cm土层，成熟期FM1、FM3处理下的间作大豆根重密度比单作高出13.1%、3.3%；另外不同玉米密度处理下间作大豆根重密度差别趋于不显著，且随着生育期的推进，表现出总体接近单作的特征，说明大豆在和玉米间作过程中根系具有较强的可塑性和自我调控能力，这一结论与尹元萍等(2015)研究发现一致。大豆根系的这一特性，为间作系统通过玉米密度调控氮素互补提供了生物学依据。-43表7-2.不同玉米密度条件下0-60cm土层大豆主要生育时期的根重密度(10g/cm土壤)-4-3Table7-2.Rootweightdensity(10g·cm)ofSoybeanacrossthe0-60cmsoilprofilesatjointing，heading，fillingandmaturitystagesasaffectedbydifferentmaizeplantdensitiesduring2012and2013年份土层深度种植模式玉米密度苗期花期鼓粒期成熟期YearSoildepthPlantingpatternMaizedensitiesseedlingFloweringPoddingMaturityFM12.83c11.19d36.05b48.51b间作FM25.46b26.52b38.04b49.25ab0-20cm2012FM36.39a27.91a49.64a52.47a单作－4.56b23.47c36.06b49.25ab20-40cm间作FM11.02c1.61c4.09b5.89b66 甘肃农业大学2015届博士学位论文FM21.54b1.76c4.47b6.32bFM31.23c3.01a4.12b6.35a单作－2.01a2.32b4.58a6.24aFM10.02b0.11c0.44b0.595c间作FM20.04a0.24b0.86a0.65b40-60cmFM30.04a0.39a0.86a0.95a单作－0.03ab0.21b0.49b0.48cFM12.59c12.48c37.26b48.14b间作FM25.06b24.85b38.45a52.35ab0-20cmFM37.65a26.46a38.84a55.62a单作－5.28b24.15b24.15c49.62bFM11.36c2.01b5.45b7.95ab间作FM21.95a0.96d6.24a8.62a201320-40cmFM30.95c1.58c6.05a7.62b单作－1.68b2.15a5.42b5.05cFM10.03b0.15b0.35c0.36b间作FM20.02c0.35ab0.95a0.54a40-60cmFM30.04a0.42a0.52b0.92a单作－0.02c0.18b0.51b0.62ab注:同一列内不同字母表示给定土层深度内根重密度达P<0.05水平显著性差异.Note:DifferentlettersatthesamecolumnindicaterootweightdensityatagivendepthreachesasignificantdifferenceatP<0.05.7.1.3根间作用和密度对玉米根重密度(RWD)的影响盆栽试验中种间根系互作对玉米的根重密度(-4310g/cm土壤)影响如表7-3所示。根间作用强弱和不同玉米种植密度显著影响玉米根系的根重密度。全生育期，间作和单作玉米的根重密度均随着生育期进展逐渐升高，随着土层的加深呈降低趋势，随着密度增大呈增加趋势。不同的根间作用强度对玉米根重密度的影响效果不同，从高到低依次是：完全互作>部分互作>单作>没有互作。三种密度条件下，完全互作处理下的间作玉米全生育期的根重密度均大于部分互作、没有互作处理，说明间作系统两种作物根系充分接触，根间作用强度最高，促进了玉米根系的生长；没有互作处理的玉米根重密度全生育期均小于单作，主要是由于这种处理方式下间作玉米根系被限制在比较小的范围，根系的生长发育受到制约。全生育期，完全互作、部分互作处理下的玉米根重密度分别平均比单作高了28.8%~37.2%、25.9%~37.0%，单作比没有互作处理平均高出5.7%。在没有互作条件下，中、高密度的根重密度比低密度分别平均高出3.1%~11.4%、13.9%~23.8%，部分作用条件下分别平均高出3.9%~9.0%、17.1%~20.9%，完全互作条件下分别平均高出4.3%~13.9%、11.7%~25.2%。单作玉米，中、高密度比低密度分别高出2.7%~7.0%、11.6%~16.0%。玉米成熟期，在低、中、高三种玉米种植密度条件下，完全互作、部分互作处理下玉米的根重密度均高于单作玉米，部分作用条件下分别平均高出4.7%~9.5%、6.0%~7.5%、6.5%~7.2%，完全互作条件下分别平均高出3.6%~6.7%、2.6%~8.5%、0.4%~5.4%；67 甘肃农业大学2015届博士学位论文间作和单作玉米的根重密度随着玉米种植密度的增加而增大，在没有互作条件下，中、高密度比低密度分别平均高出12.8%~14.1%、21.0%~21.8%、部分作用条件下分别平均高出7.4%~11.7%、12.4%~18.8%，完全互作条件下分别平均高出7.8%~9.3%、14.4%~21.8%。15~30cm土层中，玉米拔节期至成熟期，在低、中、高三种密度条件下，没有互作条件下的玉米根重密度比单作平均低了4.7%~5.3%、6.9%~8.5%、7.4%~9.1%；部分作用条件下分别比单作平均高了4.4%~8.4%、6.8%~9.2%、7.3%~10.9%，完全互作条件下分别比单作平均高了7.0%~9.5%、9.4%~10.3%、19.9%~24.0%。间作玉米的根重密度随着种植密度的增加而增大，在没有互作条件下，中、高密度的根重密度比中密度分别平均高出10.1%~10.6%、22.0%~24.6%，部分作用条件下分别平均高出13.4%~18.2%、25.4%~29.4%，完全互作条件下分别平均高出12.5%~18.1%、25.1%~29.7%。单作玉米中，中、高密度较低密度分别平均高出18.9%~20.0%、32.4%~34.3%。-43表7-3.不同隔根条件下0-30cm土层玉米主要生育时期的根重密度(10g/cm土壤)-4-3Table7-3.Rootweightdensity(10g·cm)ofmaizeacrossthe0-30cmsoilprofilesatjointing，heading，fillingandmaturitystagesasaffectedbydifferentrootpartitiontreatmentsduring2012and2013.年份土层深度种植模式隔根方式玉米密度拔节期抽雄期灌浆期成熟期YearSoildepth(cm)PlantingpatternRootpartitionpatternsMaizedensitiesJointingHeadingFillingMaturityPM31.96d8.55e18.15e20.95c塑料片PM22.18c9.85de17.52e23.62bcPM12.39c10.61d19.64cd25.51bPM32.59c10.29d20.99c22.36c间作尼龙网PM23.01b11.68c20.65c24.04bcPM13.43ab12.57c21.84c27.56ab0-15PM34.31b16.91ab24.45b23.86bc完全互作PM25.21a15.85b25.85ab26.08bPM15.99a17.49a27.47a29.06aPM32.41c8.9518.7622.97c单作—PM22.85c10.2418.1924.67PM13.52c11.6720.0825.822012PM31.01e3.67d4.28c4.85e塑料片PM21.15e4.27c4.61bc5.24ePM11.32e4.86c5.09b5.94dPM31.85cd5.93b7.19a10.26b间作尼龙网PM22.01c7.18a7.46a13.34abPM12.39b7.49a7.83a15.68a15-30PM31.98c5.89b5.64b6.05d完全互作PM22.45b6.35b6.35ab7.95cPM12.81ab6.92ab7.25a8.39cPM31.59e4.61c5.17b5.42e单作—PM21.95c5.64bc5.68b6.57dPM12.23b6.09b6.05b7.36cd68 甘肃农业大学2015届博士学位论文PM31.58d9.02d16.92f20.40d塑料片PM21.95d10.24c18.47de23.27cPM12.43cd11.47c20.17cd24.67bcPM32.14cd10.93c19.27d23.41c间作尼龙网PM22.65c12.95b21.24c25.47bPM12.99bc14.28ab23.22b27.51a0-15PM33.52b13.41b21.73c24.25bc完全互作PM23.97ab14.25ab23.15b26.14abPM14.37a15.39a25.07a27.73aPM31.85d10.16c17.89e22.05d单作—PM22.15cd11.26bc19.19d24.64bcPM12.49c12.52b21.13c26.19abPM31.27d3.99d5.86d7.19e塑料片PM21.61cd4.65d6.38c7.52dePM11.95c5.16b6.81bc8.41dPM32.22b5.87bc7.49b10.99c间作尼龙网PM22.55ab6.93ab8.54ab13.85bPM12.80a7.95a9.31a15.63a15-30PM31.88c6.05ab6.54c8.37d完全互作PM22.25b6.85ab7.26b9.34cdPM12.57ab7.75a7.99b10.27cPM31.53d4.41d6.08c7.53e单作—PM21.92c5.26b6.95bc8.04dPM12.41ab5.81bc7.42b8.88d注:同一列内不同字母表示给定土层深度内根重密度达P<0.05水平显著性差异.Note:DifferentlettersatthesamecolumnindicaterootweightdensityatagivendepthreachesasignificantdifferenceatP<0.05.7.1.4不同根间作用和玉米密度条件下大豆的根重密度(RWD)盆栽试验中不同玉米密度和根间作用对大豆的根重密度(-4310g/cm土壤)影响如表7-4所示。根间作用强弱和不同玉米种植密度显著影响了大豆根系的根重密度。在大豆全生育期，间作和单作大豆的根重密度均随着土层的加深逐渐降低，随着生育时期的推进，根重密度随着增大。在0~15cm土层，没有互作处理的低、中、高三种玉米种植密度条件下大豆根重密度分别比单作平均低了4.7%~6.8%、5.0%~6.1%、9.0%~10.4%，部分作用处理条件下分别平均低了5.7%~6.9%、7.2%~8.3%、11.4%~12.8%，完全互作处理条件下分别平均低了6.3%~7.8%、7.2%~9.7%、11.0%~14.0%。间作大豆的根重密度随着玉米密度的增大而降低，在没有互作条件下，中、高密度(PM2、PM1)的根重密度比低密度（PM3）分别平均低了5.4%~10.0%、5.9%~12.5%，部分作用条件下分别平均低了7.9%~9.1%、8.1%~12.9%，完全互作条件下分别平均低了6.9%~11.2%、8.7%~14.5%。15~30cm土层中，大豆苗期至成熟期，表现为间作大豆的根重密度均小于单作大豆。在低、中、高三种玉米种植密度条件下，没有互作处理的间作大豆分别低于单作3.9%~10.2%、6.6%~9.5%、69 甘肃农业大学2015届博士学位论文8.3.0%~11.8%；部分作用条件下分别低了6.4%~9.4%、5.3%~12.1%、7.3%~12.5%，完全互作条件下分别低了7.5%~8.1%、8.5%~12.4%、8.6%~14.4%。间作大豆的根重密度随着玉米种植密度的增大而降低，在没有互作条件下，中、高密度处理的大豆根重密度比中密度分别平均低了8.5%~10.1%、6.4%~14.7%，部分作用条件下分别低了7.3%~11.1%、6.5%~12.2%，完全互作条件下分别低了6.9%~13.8%、10.3%~19.2%。综上所述，间作使玉米的根重密度全生育期大于单作，而且根重密度随密度的增加而增大，这就为间作玉米吸收比单作更多的养分奠定了生物学基础。间作大豆的根重密度虽然因与玉米间作而降低了各生育期的根重密度，但根重密度的降低并没有影响到间作大豆的生长发育。也有学者研究发现与玉米间作的大豆根重密度和单作差别不显著(刘均霞，2008)，还有报道间作大豆的根重密度大于单作(宋日，2002)。在间作大豆生育后期根重密度表现出与单作差距缩小的特征，以及各玉米密度处理下大豆根重密度之间差别趋于不显著的表征，表明了大豆根系具有较强的可塑性和自我调节能力，能够通过自我调节适应间作组分之间较强的根间作用和种间竞争。-43表7-4.不同根间作用强度下0-30cm土层大豆主要生育时期的根重密度(10g/cm土壤)-4-3Table7-4.Rootweightdensity(10g·cm)ofsoybeanacrossthe0-30cmsoilprofilesatjointing,heading，fillingandmaturitystagesasaffectedbydifferentrootpartitiontreatmentsduring2012and2013.年份土层深度种植模式隔根方式玉米密度苗期开花期鼓粒期成熟期YearSoildepth(cm)PlantingpatternRootpartitionMaizedensitiesseedlingFloweringPoddingMaturityPM11.21e8.06f19.25f33.45f塑料片PM21.47e9.85f21.52e38.68ePM31.72e11.25e24.02cd41.05dPM12.01d10.94e21.28e36.44e间作大豆尼龙网PM23.24cd12.76de23.71d40.95d0-15PM34.50c14.18d25.28c42.64cdPM13.97c14.29d23.29d39.58d完全互作PM25.21bc15.85c25.85c43.04cPM36.34b17.06b27.32b45.61b单作大豆——8.24a19.23a33.68a50.85a2012PM10.42e2.16d3.64e4.59c塑料片PM20.68d2.68cd4.21de5.24bcPM30.53e2.45d4.61c5.72bPM10.60d2.57d4.09d5.05c间作大豆尼龙网PM20.95c3.24b4.68c5.57b15-30PM30.72cd2.84c4.99bc5.26bcPM10.85c2.97c4.72c5.49b完全互作PM21.21bc3.68b5.95b6.25aPM31.49b3.40b5.51b5.91b单作大豆——2.05a4.07a6.48a6.92a20130-15间作大豆塑料片PM11.12f8.12f18.05f30.54e70 甘肃农业大学2015届博士学位论文PM21.37f9.73f20.85e37.47dPM31.70f11.01ef23.60d40.31cdPM11.97f10.53f20.08f36.94d尼龙网PM23.17e12.71e22.70de40.00cdPM34.41d14.03d24.58cd42.26cPM13.91de14.40d23.03d38.95d完全互作PM25.20c15.78c26.03c42.90cPM36.30b17.15a27.32b45.96b单作大豆——8.17a18.53a32.98a48.95aPM10.54f1.99e3.60d4.51bc塑料片PM20.77e2.43d4.26cd5.32cPM30.59f2.25de4.56c5.87b15-30PM10.70e2.48d3.81d5.21c间作大豆尼龙网PM20.91d3.20bc4.61c5.66bcPM30.77e2.78c4.10cd5.33cPM10.89d2.90c4.60c5.55bc完全互作PM21.31bd3.61b5.83b6.13abPM31.69b3.32bc5.63b5.97b单作大豆——2.17a3.96a6.31a6.79a注:同一列内不同字母表示给定土层深度内根重密度达P<0.05水平显著性差异.Note:DifferentlettersatthesamecolumnindicaterootweightdensityatagivendepthreachesasignificantdifferenceatP<0.05.7.2密度对间作组分作物根长密度(RLD)的影响7.2.1不同密度和种间互作条件下玉米的根长密度(RLD)田间试验中玉米与大豆间作使玉米根长密度显著增加(表7-5、图7-1、图7-2)。根长密度随土层的加深而降低，在低玉米种植密度（FM3）条件下，在0~20、20~40、40~60cm土层，间作玉米的根长比单作玉米分别高出18.2%~42.2%、35.7%~64.3%、79.2%~94.6%，中密度(FM2)条件下在0~20、20~40cm、40~60cm土层分别高出18.6%~31.5%、28.0%~147.3%、22.3%~37.8%，高密度(FM1)条件下在0~20、20~40cm、40~60cm土层分别平均高出4.8%~13.0%、7.8%~8.8%、23.6%~26.2%。在玉米全生育期，间作玉米根长随种植密度的增加而增大。在0~20cm土层中，中、高玉米种植密度(FM1)比低种植密度(FM3)间作玉米的根长密度分别高出6.3%~10.8%、23.7%~39.1%；20~40cm土层中，中密度(FM2)2012年度高出14.0%，而2013年度高密度(FM1)高出3.7%~24.6%；40~60cm土层中，中密度(FM2)2012年度高出34.8%，而2013年度则低了33.7%，高密度(FM1)高出5.4%~37.2%。相似地，在0~20cm土层中，中、高玉米种植密度(FM2、FM1)比低种植密度(FM3)间作玉米的根长密度分别高出10.4%~14.9%、32.1%~78.5%；20~40cm土层中，分别高出44.6%~145.0%、30.4%~37.8%；40~60cm土层中，分别高出17.9%~128.0%、84.8%~166.7%。高密度高出5.4%~37.2%。相似地，在0~20cm土层中，中、高玉米种植密度(FM2、FM1)比低种植密度(FM3)间84.8%~166.7%。作玉米的根长密度分别高出10.4%~14.9%、71 甘肃农业大学2015届博士学位论文32.1%~78.5%；20~40cm土层中，分别高出44.6%~145.0%、30.4%~37.8%；40~60cm土层中，分别高出17.9%~128.0%、84.8%~166.7%。3表7-5.间作和不同密度条件下玉米主要生育时期的根长密度(cm/100cm土壤)-3Table7-5.Rootlengthdensity(cm·100cm)ofmaizeatdifferentstagesasaffectedbyinter-specificinteractionanddifferentmaizedensitiesduring2012and2013年份土层深度种植模式玉米密度苗期喇叭口期灌浆期成熟期YearSoildepthPlantingpatternMaizedensitiesSeedlingTrumpetperiodFillingMaturityFM145.1a131.5a201.9a301.8a间作FM244.9a129.4a196.8ab294.5bFM342.8b123.9ab190.1b291.2b0-20cmFM144.6a128.3a197.4ab296.7b单作FM242.3b120.7b193.6b290.6bFM341.5b118.2b189.5b281.5cFM14.9a26.4a45.1a61.2a间作FM24.5a23.9b43.6ab59.5aFM33.8b22.3b41.9b58.7a201220-40cmFM14.7a24.7b44.8a58.3a单作FM24.2ab22.6b42.5ab56.4bFM33.5b20.1c40.2b55.1bFM1—3.7a13.8a18.6a间作FM2—3.1b12.9ab17.3abFM3—2.8bc12.3ab16.2b40-60cmFM1—3.2b13.4a17.8ab单作FM2—2.9bc12.5ab16.4bFM3—2.6c11.2b15.5cFM141.2a120.2a180.2a291.4a间作FM240.7a118.6ab175.8ab278.3bFM339.8ab115.4b172.1ab274.2b0-20cmFM140.1a114.5b171.4ab273.8b单作FM239.2ab112.2c169.3b269.5cFM338.5b110.3c167.5b264.7cFM14.6a21.6a43.9a55.2a间作FM24.2a20.5a41.1b53.9bFM33.5ab19.8ab39.4ab52.5bc201320-40cmFM14.1a20.1a42.7a53.6b单作FM23.9ab19.0ab40.5a52.4bcFM33.3ab18.4b38.2c50.1cFM1—3.7a13.8a15.7a间作FM2—3.1a12.9ab14.6abFM3—2.8ab12.3ab13.1b40-60cmFM1—3.1a12.5ab14.7ab单作FM2—2.5b11.9b13.4bFM3—2.3b10.6b12.9c注:同一列内不同字母表示给定土层深度内根重密度达P<0.05水平显著性差异.Note:DifferentlettersatthesamecolumnindicaterootweightdensityatagivendepthreachesasignificantdifferenceatP<0.05.72 甘肃农业大学2015届博士学位论文7.2.2玉米密度和种间互作对大豆根长密度(RLD)的影响3田间试验结果显示，间作对大豆的根长密度(cm/100cm土壤)产生了显著影响。从不同生育期看，苗期大豆的根长密度平均比单作低了3.4%，差异不显著；鼓粒期、成熟期间作大豆的根长密度分别平均比单作高出10.4%、12.7%，间作大豆的根长密度表现出“前期低于单作、后期高与单作”的特征。这说明大豆在和玉米根系的种间竞争中，根长性状表现出了较强的可塑性，在生育后期根长性状优于单作，此结论与(刘均霞，2008)的研究结果基本一致。从不同土壤深度看，图7-4显示大豆在低玉米密度-3根长密度(cmcm)Rootlengthdensity0123456789100123456789100-20单作玉米单作大豆20-40间作玉米间作大豆40-60(A)2012(D)2012玉米株距35cm玉米株距35cm0-20(cm)20-40单作玉米单作大豆Soildepth间作玉米间作大豆土层深度40-60(B)2012(E)2012玉米株距30cm玉米株距30cm0-2020-40单作玉米单作大豆间作玉米间作大豆40-60(C)2012(F)2012玉米株距25cm玉米株距25cm图7-12012年种间相互作用和玉米密度对玉米-大豆间作系统根长密度的影响Fig.7-1Effectsofinterspecificinteractionsandmaizeplantdensityontherootlengthdensityofintercroppedorsolemaizeandsoybeaninmaize-soybeanintercroppingsystemduring2012(FM3)条件下，0~20、20~40、40~60cm土层，间作大豆的根长密度比单作大豆分别高出9.7%~10.2%、73 甘肃农业大学2015届博士学位论文-3根长密度(cmcm)Rootlengthdensity0123456789100123456789100-2020-40单作玉米单作大豆间作玉米间作大豆40-60(A)2013(D)201335cm玉米株距玉米株距35cm0-20(cm)20-40单作玉米单作大豆Soildepth间作玉米间作大豆土层深度40-60(B)2013(E)201330cm玉米株距30cm玉米株距0-2020-40单作大豆单作玉米间作玉米间作大豆40-60(C)2013(F)2013玉米株距25cm25cm玉米株距图7-22013年种间相互作用和玉米密度对玉米-大豆间作系统根长密度的影响Fig.7-2Effectsofinterspecificinteractionsandmaizeplantdensityontherootlengthdensityofintercroppedorsolemaizeandsoybeaninmaize-soybeanintercroppingsystemduring201313.3%~15.4%、15.0%~19.0%，中密度(FM2)条件下在0~20、20~40、40~60cm土层分别高出6.9%~7.8%、1.7%~8.8%、19.4%~25.0%，高密度(FM1)条件下0~20、20~40cm、40~60cm土层分别高出16.1%、17.8%、23.2%，间作大豆在不同深度土壤中根长密度表现出与单作显著不同的结果，说明间作玉米密度的增加，加剧了两种作物根系的竞争程度，促进了大豆根系的自我调节能力，在成熟期各深度土层大豆根长密度均大于单作。综上所述，从间作玉米和大豆根系性状的变化可以看出，间作系统作物根系之问的相互作用是一个复杂的生理生态学过程，在这种过程中，为了适应竞争环境，提高竞争效率，吸收较多的养分和水分，74 甘肃农业大学2015届博士学位论文根系表现出较强的可塑性，导致根系的根长密度和根重密度以及根系分布都产生较大变化。玉米和大豆根系性状的变化为间作系统氮素竞争促进和互补利用奠定了生物学基础。3表7-6.间作和不同密度条件下大豆主要生育时期的根长密度(cm/100cm土壤)Table7-6.RootlengthdensityofSoybeanatdifferentstagesasaffectedbymaizedensitiesduring2012and2013年份土层深度种植模式玉米密度苗期花期鼓粒期成熟期YearSoildepthPlantingpatternMaizedensitiesseedlingFloweringPoddingMaturityFM118.2a118.1ab203.6a240.5a间作FM217.1b117.4ab202.5a236.7b0-20cmFM316.2b114.6b198.7b235.2b单作—18.8a120.7a202.4a239.1abFM1—8.4a47.4a72.1a间作FM2—7.8ab45.1ab71.3a201220-40cmFM3—7.3b44.5b70.5b单作——8.8a46.8ab71.9aFM1—1.8a4.3b11.7a间作FM2—1.4ab3.7ab11.4a40-60cmFM3—1.2b3.4ab10.8b单作——1.9a4.1a11.1aFM115.7a104.5a194.8a229.1a间作FM215.3ab103.7ab192.5a226.8b0-20cmFM314.2b102.1b190.7b225.6b单作—16.2a105.6a192.3a228.9aFM1—7.4b43.8a70.5a间作FM2—6.8ab42.7a67.9ab201320-40cmFM3—6.5ab41.2a66.1b单作——7.8a42.5a69.7aFM1—1.7b3.5a11.9a间作FM2—1.3bc3.1a10.7ab40-60cmFM3—1.1c2.7b10.1b单作——2.0a3.2a10.8ab注:同一列内不同字母表示给定土层深度内根重密度达P<0.05水平显著性差异.Note:DifferentlettersatthesamecolumnindicaterootweightdensityatagivendepthreachesasignificantdifferenceatP<0.05.7.3不同玉米密度条件下间作组分根系活力的变化动态根系的形态对植物吸收利用土壤中的营养元素有决定性的影响，根际营养的竞争与互补是间作取得优势的关键，根系形态和根系活力的差异是造成间套种作物养分吸收量不同的主要原因之一(王秋杰，1996)。因此，明确不同玉米密度对间作玉米和大豆根系活力的影响，对形成密度调控玉米/大豆间作系统氮素互补利用机理具有重要意义。75 甘肃农业大学2015届博士学位论文7.3.1不同玉米密度条件下间作组分作物的根系活力7.3.1.1不同密度条件下间作玉米的根系活力动态盆栽试验中不同密度处理对间作玉米根系活力影响显著(图7-3)。随着玉米密度的加大提高，玉米根尖的活性逐渐增强，且各不同水平处理之间存在显著差异。高密度水平处理FM1较中低密度处理FM2、FM3根系TTC还原强度平均增加幅度分别为13.8%和11.5%。高密度处理比低密度处理间作玉米根系TTC还原强度高，且随着密度的增加而增强。由于根系对TTC的还原强度，与根系呼吸密切有关，因此密度对间作玉米根系活力的影响，可能是地下部竞争状况的改变引起的根系呼吸活动变化引起的。图7-3玉米密度对间作玉米根系活力的影响图7-4玉米密度对间作大豆根系活力的影响Fig.7-3EffectsofDifferentTreatmentsofmaizeFig.7-3EffectsofDifferentTreatmentsofmaizedensityonactivityofMaizeRootsdensityonactivityofSoybeanRoots7.3.1.2间作大豆根系活力对玉米密度变化的响应盆栽试验中不同玉米密度处理对间作大豆的根系活力也产生了影响(图7-4)。在高密度玉米处理PM1条件下，间作大豆根系TTC还原强度分别比中低密度处理PM2、PM3增加了6.1%和8.3%，而且随着玉米密度水平的提高，间作大豆根系活力逐渐有增强的趋势。这说明高密度的玉米群体在与大豆的共生期间，由于玉米地下部对水分、养分的竞争加剧，引起大豆根系的响应，促进了大豆根系的生长发育，为整个间作系统的间作优势奠定了生理基础。7.3.2不同根间作用强度条件下间作组分根系活力的变化动态7.3.2.1不同根间作用强度下间作大豆根系活力的动态在盆栽试验中，采用隔根处理的方式人为营造了不同强度的根间作用，限制了间作系统各组分地下部分的竞争和交互作用，结果显示不同的根间作用强弱也对间作大豆的根系活力产生了明显影响(图7-6)。完全互作处理的大豆根系活力在各生育期都显著高于其它两种处理，比部分作用、没有互作处理大豆根系活力平均高出8.4%、13.6%。这主要是因为玉米根系的优势竞争地位，使其不断从大豆根区吸收更多氮素，使两间作作物根区形成营养浓度梯度，从而刺激了大豆根系生长和的根瘤菌活性。总体上，根间作用对间作大豆根系活力影响效果，从强到弱依次是：完全作用>部分作用>没有互作，这说明大76 甘肃农业大学2015届博士学位论文豆和玉米之间的根系相互作用促进了大豆根系的生长发育，有利于间作优势的发挥。7.3.2.2根间作用对间作玉米根系活力的影响根160根160不分割不分割系系140尼龙网分隔140尼龙网分隔活活塑料片分隔塑料片分隔力120力Rootactivity(120Rootactivity(10010080806060U40U40g/g/h)g/g/h)202000苗期大喇叭口期成熟期苗期鼓粒期成熟期图7-6隔根方式对间作大豆根系活力的影响图7-5隔根方式对间作玉米根系活力的影响Fig.7-6EffectsofDifferentTreatmentsofdifferentFig.7-5EffectsofDifferentTreatmentsofdifferentrootpartitiononactivityofMaizeRootsrootpartitiononactivityofSoybeanRoots在盆栽试验中，不同的根间作用强度也对间作玉米的根系活力产生了影响(图7-5)。结果显示间作玉米的根系活力测定值，依次是：完全作用>部分作用>没有互作，其中完全作用处理比部分作用处理大豆根系活力平均增强了35.7%。尽管在玉米/大豆间作系统中，二者所处的空间生态位和时间生态有所差异，但是从试验结论来看，玉米根系的生长发育显然从间作组分地下部竞争和互作中获得了更大益处。小结：（1）全生育期，间作玉米的根重密度和根长密度大于单作，并随密度的增大呈增加趋势。0~20cm土层，三种密度处理下的间作玉米根重密度均大于单作，但是差异不显著；40~60cm土层中间作玉米的根重密度大于单作玉米，在高、中、低三种玉米密度条件下，分别平均高出14.8%~22.4%、10.3%~41.1%、9.4%~11.8%；20~40cm土层中，全生育期内均表现为间作玉米的根重密度大于单作玉米，在低、中、高三种玉米密度条件下，分别平均高出5.8%~19.4%、19.8%~25.6%、5.9%~20.9%。（2）间作大豆的根重密度全生育期低于单作并随玉米密度增加呈现逐渐接近单作的态势，根长密度表现出前期低于单作、后期高于单作的特征，间作大豆根系表现出较强的自我调控能力。77 甘肃农业大学2015届博士学位论文第八章讨论与结论由于全球土壤平均氮含量较低，并且氮素难以在土壤中积累，而氮素又是植物生长不可或缺的营养元素，所以在化肥应用中氮肥的施用量最大(陆宇燕，2014)。据估计，2008年全球有48%的人口依赖于化学氮肥提供蛋白质(Erismanetal.，2008)，所以氮肥已经成为粮食持续增长的重要支撑(奕江等，2013)。但是随着氮肥使用量的不断增长，尤其是20世纪90年代开始的氮肥超负荷使用，引发了一系列的环境问题，出现了土体、水体、气体乃至整个生态系统的氮富集污染现象，严重扰乱了全球的生物地球化学循环，甚至对人类健康产生了巨大的影响(Liu，2008)。为了应对日益严峻的农业面源污染形势，国内外学者对合理利用豆科固氮作用降低农业氮肥投入，提高土壤肥力和作物产量，缓解环境污染的压力进行了广泛的研究。在诸多的间套作作物组合中，禾豆间作作为一种高效利用环境资源、降低氮素污染的种植模式，越来越受到研究者的关注。Whitmore和Schröder(2007)通过模型研究认为适宜的作物搭配条件下，间作是既能减少农田养分损失又可稳产的重要粮食生产体系。已有的研究证实了豆科/禾本科间作系统具有充分利用光、热、气、土地、水分和养分资源的特点(李植，2010；张瑾涛，2013；韦柳佳，2013；焦念元，2013)，禾豆间作系统中豆科作物通过固氮满足自身的氮素营养需求，还可以把固定的氮素直接转移给与其邻近的作物，从而为间作优势提供了氮素营养保证(Willey，1979；Vandermeer，1989；Hamel1991；Laidla，1996；褚贵新，2003)。但是豆科作物却会因为施氮而导致结瘤数量和生物固氮量的下降，即“氮阻遏”现象。为解决豆科作物“氮阻遏”的问题，积极应对过量施用化肥而造成的氮污染问题，众多学者设想通过禾本科作物与豆科作物间、套、轮作或豆、禾牧草混播，以期减缓“氮阻遏”的不良影响，从而达到豆、禾双赢互惠，降低环境污染、改善生态环境，保障农业持续发展的目的(季良，1996；Astatkeetal.，1996；陈文新等，2004；陈文新等，2006；雍太文，2009)。这些研究从不同层面体现了人们不断加深了对禾豆种间竞争和促进关系的认识和理解，也形成了诸如施氮量、施氮方式等较为成熟的调控间作系统氮素高效利用的技术体系，并且对禾豆间作氮素高效利用的某些机理进行了解析。但是在减量施氮的同时还能保持粮食生产稳产增产，就需要充分挖掘间作系统中豆科作物的生物固氮能力，以满足间作系统因提高产量而对氮素的旺盛需求。因此，解析禾豆间作系统氮素竞争互补利用的机理，形成有推广价值的氮素高效利用技术体系具有十分重要的现实意义。8.1讨论8.1.1间作大豆固氮性能对玉米密度的响应大豆的固氮性能是影响大豆固定空气氮的关键因素，其固氮能力的高低主要体现在根瘤数、根瘤干重、根瘤血红蛋白含量以及固氮酶活性等指标(Imsandeetal.，1988；GanYB.etal.，2002；Taylor，2005；78 甘肃农业大学2015届博士学位论文张蕊，2008；严君，2013；李凯，2014)。对于单作而言，调控大豆的固氮性能措施已经较为成熟，且主要集中在肥力因素(Takahashietal.，1991；周相娟，2006；严君，2011；姚玉波，2012)、水分因素(Sprent，1972；Sinclairetal.，1987；Smithetal.，1988；Serrajetal.，1998)、光照因素(Finnetal.，1982；Bennettetal.，1984；Sinclairetal.，1987；Serrajetal.，1998)、温度因素(Munevaretal.，1981；Bordeleauetal.，1991；Keerioetal.，2001)以及微量元素(Lowtheretal.，1970；Jongruaysupetal.，1993；吴静等，1997)等方面。间作大豆由于与组分之间存在复杂的种间关系，且土壤微生物环境也发生了较大变化(刘均霞，2008；张向前，2012；张凤华，2014)，因此用于调控单作大豆固氮性能的措施必然不适应间作大豆。间作大豆的固氮性能与单作相比更多的会受到种间关系的影响，间作系统种间关系既有竞争也有促进，种间促进的存在为调控间作大豆固氮性能提供了更大的空间。一系列的研究表明，合理协调大豆玉米种间关系，已经成为促进间作大豆结瘤固氮性能的有效途径(Raoetal.，1987；Stern，1993；Jensen，1996；Ledgardetal.，1996；Chuetal.，2004；Xiaoetal.，2004；Fanetal.，2006；于晓波，2014)。关于玉米/大豆间作系统促进大豆结瘤固氮的研究，国内外学者的研究多集中在品种搭配、施肥量和施肥方式(jiame，1998；Fanetal.，2006；Stern，1993；Jensen，1996；Ledgardetal.，1996；崔远萍，2004；刘均霞，2008)。事实上，间作组分作物密度的变化，势必会引起间作系统竞争关系的变化，继而影响间作大豆固氮性能。已有研究表明根系的相对接近程度是影响间作组分作物之间氮素高效利用的一个重要影响因子(Ledgardetal.，1985；Hameletal.，1991；Fujitaetal.，1992；Tommetal.，1994；肖焱波，2003)。本研究结果表明，玉米密度改变不仅使间作组分作物的根系接近程度发生改变，还促进了间作大豆根系性状改善和土壤无机氮环境的改变。两年试验数据显示间作大豆土壤硝态氮含量随着玉米种植密度的增大而降低，低、中密度的土壤硝态氮含量比高密度平均高出13.8%~73.3%、13.7%~67.2%。间作大豆全生育期内根重和根长等性状与单作相比也发生了较大变化。间作大豆的根重密度全生育期表现为低于单作，但是到鼓粒期以后，根重密度与单作之间的差距逐渐缩小，不同密度处理的间作大豆根重密度差别趋于不显著；间作大豆的根长密度则表现出“前期低于单作、后期高于单作”的特征。间作大豆根系明显不同于单作的表征，表明大豆根系具有较强的自我调控能力和可塑性。增加玉米密度后，引起间作组分根系对养分竞争的加剧，间作大豆的根系性状在竞争中得到了局部促进，表现为生育后期的根重密度变化和根长密度大于单作，通过自我调控改善了根系基本性状，促进了根系性能提升，保证了植株正常的生长发育，这一结论与尹元萍等(2014)研究发现一致。大豆根系活力测定结果显示高密度处理FM1条件下，间作大豆根系TTC还原强度分别比中低密度处理FM2、FM3增加了6.1%和8.3%，而且随着玉米密度水平的提高，间作大豆根系活力逐渐有增强的趋势。间作大豆的上述根系指标的变化，反映了大豆根系对玉米密度的协同响应。由此可以归纳出密度对间作大豆的固氮性能调控的大致机理为：随79 甘肃农业大学2015届博士学位论文着玉米密度的改变，间作玉米和大豆根间作用强度协同响应，两作物根系形态和根系活力均比单作发生了显著变化，玉米根系对大豆根系周围土壤氮的吸收量增加，使大豆根系周围氮含量降低，大豆需要更多地依赖自身固定的空气氮才能满足其对氮素营养的需求，从而促进了生物固氮。本研究相关结论显示密度对间作大豆的固氮性能产生了显著影响，三种密度处理的间作大豆根瘤数和根瘤干重均大于单作，而且高密度处理比中、低密度处理间作大豆的根瘤数分别提高了14.3%、20.9%，根瘤重分别提高了34.5%、36.1%。随着玉米密度的增加，间作大豆的固氮量呈现出显著增加的趋势，特别是在玉米处于高密度水平时，大豆的固氮量比低密度处理平均高出25.2%。上述玉米密度对间作大豆固氮性能和固氮量的研究结果，验证了本研究所归纳的密度对间作大豆的固氮性能调控的大致机理，同时这一机理也为本研究所提出的科学假设提供了理论支撑。8.1.2玉米密度对间作大豆“氮阻遏”的消减效应已有研究证明土壤含氮量高会影响根瘤的形成从而抑制固氮能力，进而引起“氮阻遏”效应(RichardsandSoper，1979；Hardarsonetal.，1991；Agegnehuetal.，2006；Fanetal.，2006)，Salvagiottietal.(2008)通过对1966~2006年已发表有关氮肥对大豆固氮影响的108个田间试验637套数据分析发现，大豆的生物固氮性能与施氮量之间呈负的指数相关。“氮阻遏”效应已被证实广泛存在于豆科作物(Jensen，1996；Au-Gyamfietal.，2007；Hauggaard-Nielsenetal.，2001；Andersenetal.，2004；Ghaleyetal.，2005)。提高禾豆间作系统氮素利用效率、实现间作组分氮素互补互惠，就必须采取措施消减豆科作物的“氮阻遏”现象。对于禾豆间作系统“氮阻遏”减缓效应的研究，已经在不同的禾豆间作组分中开展，但在不同的试2验条件下得出的结论并不尽相同。Lietal.(2003)设计了75、150、225、300kg/hm四个施氮水平研究玉米间作豌豆系统的“氮阻遏”消减效应，发现Ca分别为9.7%、-10%、15.2%、10%，说明土壤氮素水平是禾豆间作系统产生“氮阻遏”消减效应的重要因素；Xiaoetal.(2004)在室内条件下发现蚕豆小麦间作促进了蚕豆的生物固氮，且减缓了“氮阻遏效应”，其中Ca为2.8；Fanetal.(2006)在蚕豆/玉米体系中得出与本研究相似的结论，间作显著地减缓了“氮阻遏效应”，其中Ca为20.2。牟艳萍(2013)研究发现豌222豆玉米间作施氮水平在112.5kg/hm、180kg/hm、45kg/hm时均产生了“氮阻遏”消减现象。然而在花生/水稻间作系统中，Chuetal.(2004)却发现间作尽管显著提高了花生的固氮量20%，但间作并没有减缓“氮阻遏”效应。除了施氮水平以外，研究表明密度也可以成为禾豆间作系统消减“氮阻遏”效应的有2效措施，朱静(2012)通过密度试验证实玉米豌豆间作在玉米密度4.5万株/hm时系统产生最大“氮阻遏”2消减效应，在6万株/hm时，产生的“氮阻遏”消减作用最弱。目前，对于禾豆间作产生“氮阻遏”消减效应的大致机理认识如下：一是禾本科作物能够刺激豆科80 甘肃农业大学2015届博士学位论文作物的结瘤量和固氮量，其可能的原因是禾本科作物竞争利用了豆科作物根际的硝态氮或者铵态氮(Izaurralde，1992)。二是由于禾本科作物对土壤氮素的竞争吸收，降低了土壤氮素的含量从而减轻了土壤氮素对豆科作物固氮酶活性的抑制，提高了豆科作物的生物固氮能力(Karpenstein，2000)。三是在土壤氮素含量比较低的条件下，由于禾本科作物对土壤氮素的耗竭，使豆科作物更依赖其自身的生物固氮来满足其对氮素营养需求，这可能是提高豆科作物固氮量的主要原因(Evans，1989)。四是间作系统中豆科作物矿质营养的改善提高了其固氮量(ZuoYM，2000)。本研究结果显示三种玉米密度处理的间作大豆Ca值，均大于0，说明三个密度处理的玉米对间作大豆整个生育期的―氮阻遏‖都有―减缓效应‖。从总体来看，密度使大豆单株结瘤数和单株瘤重Ca(%)值增幅为10.5%~18.6%和16.3%~25.8%，而且玉米密度处理从低到高对间作大豆的“氮阻遏”消减作用逐渐增强，这说明在黄淮海地区适宜加大玉米密度以消减间作大豆的“氮阻遏”效应。由于不同耕作制度、不同种植条件、不同作物体系、不同管理条件，会使禾豆间作系统密度因素对“氮阻遏效应”的减缓效应表现出现较大差异。本研究得出的“高玉米密度对间作大豆氮阻遏减缓效应显著”的结论，与朱静(2012)在我国西北地区做出的“低密度玉米处理对消减间作豌豆氮阻遏效应效果好”研究结论完全相反。因此，对于消减间作豆科作物“氮阻遏”效应的调控措施，不应一概而论，而是应该因地、因作物、因肥力、因耕作制度而定，做到因地制宜、有的放矢。8.1.3密度对种间关系与氮素互补利用的影响从间作组分作物氮素吸收和积累的角度来看，间作通过增强地下部竞争而形成了明显优于单作的根系，最终实现对氮素吸收和积累的增加。对于禾豆间作系统间作组分作物之间互利互补，通常认为是作物为了获得土壤养分而使根系生态位发生分离。这种根系分布模式被Willey(1979)称为“避免空间假说”(―avoidarea‖hypothesis)。后来的研究也得出了与之相似的结论：Hauggaard-Nielsenetal.(2001)和Lietal.(2006)研究发现互利互补的间作系统中，作物的生长主要由于种间相互作用促进了侧根发育，增加了根长密度(RootLengthDensity，RLD)，这种促进作用在田间条件下实现了作物根系生态位的互补，也为密度调控间作系统氮素补偿利用提供了理论依据。朱静(2012)研究指出间作作物种植密度对氮素竞争和补偿的影响主要取决于根系接触程度和相互作用强度。上述密度与作物氮素利用效率间的关系说明，种植密度调控间作作物氮素高效吸收利用具有可行性，因此密度可作为间作群体氮素高效管理技术的突破口之一。本研究结果显示：在全生育期，间作玉米根长密度随着玉米种植密度的增大有逐渐增加趋势。玉米根重密度大于单作且随着密度增大而增加；而间作大豆全生育期内根重密度低于单作，但是随着间作玉米密度的增加，间作大豆的根重密度与单作差距有缩小趋势，说明间作大豆的根系性状对玉米密度有着81 甘肃农业大学2015届博士学位论文协同效应。上述结论证实了密度的改变导致了间作组分根系在土壤中的水平和垂直分布，改变了间作组分根系接触程度和相互作用强度，进一步促进了互惠体系的根系分布，而且种间相互作用和玉米密度的改变使间作作物的根系形态(根长、根重等参数)均发生了不同程度的变化，且总体趋势是随玉米密度增2加而增强，玉米增加的比大豆更明显。陈国栋(2013)研究发现玉米/豌豆间作系统玉米密度6.3万株/hm2比5.25万株/hm的处理增加了间作系统的氮素利用率，实现了更好地种间互补作用，这一结论与本研究结论十分接近。尽管密度调控禾豆间作系统氮素互补利用已被研究者证实，但是由于试验条件、组分作物以及土壤条件等的较大差异，研究者的结论也存在一定差异。林绍森等(2007)报道玉米/大豆间作系统在玉米密2度4.5万株/hm时间作组分能够实现资源互补利用；朱星陶等(2014)研究指出在玉米密度为4.71万株2/hm时玉米/大豆间作系统资源互补、经济效益最高。这些密度调控指标的差异，一方面说明密度调禾豆间作系统氮素补偿利用的研究还应该进一步深入；另一方面说明密度调控禾豆间作氮素补偿利用的研究必须立足本地，紧密结合当地的生态、生产条件，才能提出促进间作系统氮素互补、高效利用的技术方案。因此，对禾豆间作系统密度调控氮素补偿利用的研究应在更广的地域、更多组合展开，以确定各地的适宜密度指标，及时为农业生产的快速、持续发展提供技术支撑。8.1.4密度对玉米/大豆间作系统氮转移的影响氮素转移是指在生长季节内氮素由一种作物传递并同化到另一种作物体内的氮素运动(Brophyetal.，1987；Stern，1993)。对于禾豆间作系统的氮转移问题，在20世纪90年代出现了一个研究高峰。尽管有少数学者指出禾豆间作系统不存在氮转移(Jensen，1996)，但是多数研究支持了禾豆间作系统存在“氮转移”的结论(Ledgardm，1991；Artinetal.，1991；Laidlawetal.，1996；Martenssonetal.，1998；Trnaninetal.，2000；肖焱波，2005；王树起，2006；Guillaumeetal.，2011)。对于禾豆间作系统，影响氮素转移的因素有不同物种根系的竞争能力、根系相互作用的程度、土壤氮素水平等因素，而且氮素转移的数量主要取决于作物的间作组合方式、作物的成熟习性、土壤肥力水平等(武帆，2009)。Stern(1993)指出禾豆间作-2系统转移的氮素数量一般为25~155kgN·hm。通常间作系统的间作优势往往依赖有效的氮素供应以及氮素在系统中的高效利用，特别重要的是系统中氮素从豆科向禾本科作物的转移，并使禾本科作物的氮素营养得到改善。所以氮转移通常被认为是豆科/禾本科间作体系中氮高效利用的另一可能机制(肖焱波，2003)。事实上，由豆科向禾本科作物的转移氮素的数量、转移的时间会直接影响间作系统的氮素效益，也是氮素能否经济高效利用的关键(Hamel，1991；储贵新，2003；Guillaume，2011)。一般认为间作系统中豆科作物向禾本科作物氮转移的途径有三个，即通过VA菌根或AM菌根的菌丝桥的连接作用、根系分泌物和豆科作物根系降解矿化被禾本科作物82 甘肃农业大学2015届博士学位论文吸收(房增国，2004)。从前人的研究结果来看，禾豆间作系统氮素转移的可能机理有：(1)间接的氮转移。一方面，豆科作物的根系可以分泌氮化合物到根际，这种氮化合物中含有较多的铵态氮，致使土壤溶液的氮浓度增加；另一方面，豆科植物的地上部和地下部含有较高浓度的氮和较低的C/N比，当残落物、死亡根、脱落细胞和腐败根瘤腐解时，更多的氮释放到土壤溶液中，再加上根瘤固定的空气氮进入到土壤中使氮浓度增加(Jensenetal.，1996；Whippsetal.，1990)。(2)直接的氮转移，即通过菌丝桥转移。间作系统中不同植物根之间外部菌丝体侵染便形成菌丝桥，使得营养物质在不同植物根系之间传送成为可能(Chiarielloetal.，1982；Schueppetal.，1993；Johansenetal.，1996)。本研究结果证实，在玉米/大豆间作系统中大豆固氮向间作玉米发生了转移，平均转移量相当于大豆总吸氮量的19.8%。而且玉米密度对间作组分氮素竞争和补偿利用影响显著，相对于低密度玉米而言，高密度玉米处理增加了大豆向玉米的转移量。高密度处理PM1比低密度处理PM3，转移氮量增加了58.1%，转移氮占大豆的总吸氮量的比例提升了60.6%，这说明通过间作组分密度调控间作系统氮转移是有效可行的。尽管通过间作玉米密度变化调控系统氮转移，取得了一定进展，但研究还局限在相应条件下，其结论还有待更多的试验结果来检验。对于影响禾豆间作系统氮转移的因子，一般认为有以下几种：(1)间作作物根系的相互距离。间作系统中作物的种植方式和种植密度决定了间作中两种作物的间距，进一步影响了氮素从豆科作物向禾本科作物的转移。Fujitaetal.(1990)研究发现大豆/高粱间作在12.5×12.5cm，17.7×17.7cm，25×25cm，50×50cm等四个密度条件下氮素转移量随着密度的增加而增加，同样结论在苜蓿/雀麦草系统和玉米/大豆间作系统中也被证实(Hameletal.，1991；Tommetal.，1994)。(2)土壤氮素水平。当土壤处于低氮水平时，禾本科作物会将豆科作物转移氮作为重要的氮素营养来源；当土壤处于高氮水平时，根瘤的固氮酶活性受到抑制，豆科作物出现氮阻遏现象，豆科作物会补偿性的通过吸收土壤氮氮素满足其需求，这会加剧间作组分对土壤氮素的竞争，因此氮素转移也受到影响(Eagleshametal.，1981；Brophyetal.，1987；Ofosu-Buduetal.，1995)。(3)逆境因子、培养时间和其他的因子。如高温、低温、干旱、养分胁迫等逆境因子可以影响N转移的数量，另外根瘤固氮能力、光照、共生期长短也会影响氮转移(Fujitaetal.，1990；Viera-Vargasetal.，1995；Heicheletal.，1991)。事实上，影响氮转移的因素有内因，也有外因，必须结合光、温、气、土、肥、水、种、管、菌等因子综合分析，才有可能充分运用这些影响因子，促进间作系统的氮转移。83 甘肃农业大学2015届博士学位论文8.2结论15本研究通过两年盆栽试验和田间试验，运用N同位素示踪技术，对玉米/大豆间作系统氮肥高效利用的氮素补偿利用机理进行了探索，定量分析了间作系统中氮素的转移，探明了通过密度因子促进间作大豆固氮量、氮转移的氮素竞争促进和补偿利用的调控途径，并且明确了能够产生理想“氮阻遏”减缓效应的玉米密度水平。主要结论如下：(1)间作通过组分作物对土壤氮素的竞争，降低了大豆土壤无机氮含量，增强了对大豆“氮阻遏”的消减效应；“氮阻遏”消减效应在试验设置范围内随玉米密度增大呈增强趋势。间作显著降低了大豆土壤的铵态氮和硝态氮含量，全生育期间作大豆土壤无机氮含量低于单作，并随玉米密度增大呈降低趋势。在低、中、高玉米密度条件下，间作大豆土壤铵态氮含量分别比单作平均低了29.8%、33.3%、50.9%，硝态氮比单作平均降低了2.9%、12.1%、22.7%；间作对“氮阻遏”的“减缓效应”CI(%)值和玉米密度对“氮阻遏”的“减缓效应”Ca(%)值均大于0，说明间作和玉米密度均促进了大豆根瘤生长且减缓了结瘤和固氮受到的抑制作用。间作使大豆平均单株结瘤数和单株瘤重CI(%)值增大了11.3%~64.5%和28.4%~105.3%；相对低密度处理(FM2、FM3)，高密度间作玉米处理FM1使大豆单株结瘤数和单株瘤重Ca(%)值分别增加10.5%~18.6%和16.3%~25.8%。说明通过玉米密度调控增强间作大豆“氮阻遏”消减作用，是玉米/大豆间作实现种间促进和氮素互补利用的途径之一。(2)在试验设置范围内增大玉米密度可提高间作大豆固定空气氮的比例，使间作系统获得更多的非外源氮素，并促进间作系统的氮转移。随着玉米密度增大，间作大豆固定空气氮的比例逐渐提高，吸收土壤氮素的比例逐渐降低。当间作玉米处于高密度水平时，大豆固定空气氮比例平均达82.2%，比低密度玉米处理高出了23.6%。间作系统氮转移量随玉米密度增加而增大，高玉米密度PM1处理的间作系统-1氮转移量达到最高值6.8mg·pot，比低密度水平处理PM3的转移量增加了58.1%；间作大豆固氮量随玉米密度的增大而增加，高玉米密度处理PM1的间作大豆固氮量比低密度处理PM3提高了25.2%。间作系统通过大豆向玉米的氮素转移实现了氮素补偿利用；通过玉米密度调控大豆固氮量、固氮比例和氮转移量，实现了氮素竞争的种间促进和高效利用。(3)全生育期，间作玉米的根重密度和根长密度大于单作，在试验设置范围内随密度的增大呈增加趋势；间作大豆的根重密度全生育期低于单作且在试验设置范围内随玉米密度增加呈现逐渐接近单作的态势，根长密度表现出前期低于单作、后期高于单作的特征。全生育期，间作玉米根重密度比单作平均增加了28.1%，20~40cm土层，FM3、FM2、FM1密度处理分别平均比单作高出5.8%~19.4%、19.8%~25.6%、5.9%~20.9%；间作玉米根长密度全生育期大于单作，并随着密度增大而增加。间作大豆全生育期根重密度总体低于单作，并随间作玉米密度增大与单作差距逐渐缩小且影响趋于不显著；间作大豆根长密度84 甘肃农业大学2015届博士学位论文表现出前期低于单作、后期高于单作的特征。通过玉米密度的变化促进间作玉米和大豆的根系生长发育、协调种间地下竞争关系，为间作系统氮素高效吸收利用奠定了重要的生物学基础。(4)玉米/大豆间作增加了地上部氮素积累，降低了大豆和玉米收获时土壤无机氮含量。全生育期，间作玉米地上部氮素积累显著大于单作且在试验设置范围内随密度增大而增加，高密度FM1处理比低FM3、中密度FM2条件下间作玉米的氮素积累分别高出25.4%~36.8%、14.9%~26.6%；间作大豆地上部氮素积累均小于单作，但玉米密度影响趋于不显著，间作系统地上部总氮素积累大于单作之和。间作玉米和大豆收获时土壤无机氮含量均低于单作，且随玉米密度增加而减少；间作玉米收获时土壤无机氮含量，高、中、低密度处理比单作分别低了20.3%、15.3%、9.4%，间作大豆分别比单作低了36.8%、22.7%、16.4%。表明间作系统通过对氮素的补偿利用增加了系统总氮素积累量、降低了土壤氮素残留，实现了高吸收、低残留的农业可持续发展要求。(5)密度效应增加了玉米/大豆间作系统地上部生物量和经济学产量，提高了土地当量比LER。全生育期，间作玉米地上部生物量和经济学产量随密度增大而增加，且显著大于单作；间作大豆地上部生物量和经济学产量均小于单作，但受玉米密度影响趋于不显著；两年度，间作玉米地上部干物质积累量比单作平均增加了34.8%，经济学产量比单作平均增加了11.1%；大豆地上部干物质积累量比单作平均减少了9.7%，经济学产量比单作平均下降了5.3%，间作系统地上部总生物量和经济学产量均大于单作之和。FM3、FM2、FM1三种密度处理的LER随玉米密度增加而升高，平均值分别为1.218、1.251和1.278。表明通过密度调控，间作系统增加了地上部总生物量和经济学产量，提高了土地利用效率。(6)玉米密度可以有效调控玉米/大豆间作系统氮素吸收利用，增强“氮阻遏”减缓效应，增加了固2氮量，促进氮素转移量，提高氮素利用率。结果表明玉米密度以7,5000株/hm为宜，株距以25cm调控效果最佳。本研究结论证实了通过间作组分密度变化，调控间作系统氮素补偿利用是行之有效的，在生产上有较高的推广价值。85 甘肃农业大学2015届博士学位论文参考文献：[1]AtulNayyar,ChantalHamel,GuyLafond,etal.Soilmicrobialqualityassociatedwithyieldreductionincontinuous-pea[J].AppliedSoilEcology,2009,43(1):115-121.[2]Adu-GyamfiJ.J,K.Katayama,Gdevi,etal.Improvementofsoi1andfertilizernitrogenuseeffieieneyinsorghum/PigeonPeaintercropping.Rootsandnitrogenincroppingsystemsofthesemi-aridtropies[M].PublishedbyJaPanInternationalResearchCenterforAgriculturalScience,Ohwashi,Tsukuba,Ibaraki,Japan,1996,305:493-506.[3]AngelikaNeumann,KnutSchmidtke,RolfRauber.EffectsofcropdensityandtillagesystemongrainyieldandNuptakefromsoilandatmosphereofsoleandintercroppedpeaandoat[J].FieldCropsResearch,2007,100(2-3):285-293.[4]AnitaA.,VeenaJ.,NainawateeH.S.Effectoflowtemperatureandrhizosphericapplicationofnaringeninonpea-Rizobiumleguminosarumbiovarviciaesymbiosis[J].PlantBiochem.Biotechn,1998,7(1):35-38.[5]BarbulovaA,RogatoA,D'ApuzzoE,etal.DifferentialeffectsofcombinedNsourcesonearlystepsoftheNodfactor-dependenttransductionpathwayinLotusjaponicus[J].MolecularPlant-MicrobeInteractions,2007,20(8):994-1003.[6]BaevN,AmarM,DefezR,etal.TheexpressionofthenodDandnodABCgenesofRhizobiumlegumeinosarumisnotregulatedinresponsetocombinednitrogen[J].FEMSMicrobiologyLetters,1992,97(3):205–208.[7]BoucherDH,EspinosaJ.CroppingsystemandgrowthandnodulationresponsesofbeanstonitrogeninTabasco,Mexico[J].TropAgricTrinidad,1982,59:279-282.[8]BoucherD,EspinosaJ.CroppingsystemandgrowthandnodulationresponseofsoybeantonitrogeninTabasco,Mexico.Trop[J].Agric(Trinidad),1982,59:250-280.[9]BulsonHAJ,SnaydonRW,StopesCE.Effectsofplantdensityonintercroppedwheatandfieldbeansinanorganicfarmingsystem[J].JournalofAgriculturalScience,1997,128:59-71.[10]Banik，P.Evaluationofwheat(T.aestivum)andlegumeintercroppingunder1:1and2:1row-replacementseriessystem[J].J.Agron.CropSci.,1996,176:289-294.[11]BrophyLS,HeichelGH,RusselleMP.Nitrogentransferfromforagelegumestograssinasystematicplantingdesign[J].CropScience,1987,27:753-758.[12]D.T.Baumann,L.Bastiaan,J.Goudriaan,etal.Analysingcropyieldandplantqualityinanintercroppingsystemusinganeco-physiologicalmodelforinterplantcompetition[J].AgriculturalSystems,2002,(73):173-203.+-[13]CaoW.,TibbittsTW.StudyofvariousNH4/NO3mixturesforenhancinggrowthofpotato[J].J.PlantNutri.,1993,16:1691-1704.86 甘肃农业大学2015届博士学位论文[14]CaoW.,TibbittsTW.ResponsesofpotatoestosolutionpHlevelswithdifferentformsofnitrogen[J].J.PlantNutri.,1994,17:109-126.[15]Corre-HellouG,FustecJ,CrozatY.InterspecificcompetitionforsoilNanditsinteractionwithN2fixation,leafexpansionandcropgrowthinpea-barleyintercrops[J].PlantSoil,2006,282:195-208.[16]C.Carranca,A.deVarennes,D.Rolston.Biologicalnitrogenfixationbysoybean,peaandchickpea,underfieldconditions,15estimatedbytheNisotopedilutiontechnique[J].EuropeanJournalofAgronomy,1999,10(1):49-56.[17]W.Chen,W.P.McCaughey,C.A.Grant.PasturetypeandfertilizationeffectsonN2fixation,NbudgetsandexternalenergyinputsinwesternCanada[J].SoilBiologyandBiochemistry,2004,36(8):1205-1212.[18]DhimaKV.,AA.Lithourgidis,IB.Vasilakoglou,etal.Competitionindicesofcommonvetchandcerealintercropsintwoseedingratio[J].FieldCropResearch,2007,100:249-256.[19]DubachM,RusselleMP.Foragelegumerootsandnodulesandtheirroleinnitrogentransfer[J].Agron.j.,1994,86:259-266.[20]DhimaKV.,AA.Lithourgidis,IB.Vasilakoglou,etal.Competitionindicesofcommonvetchandcerealintercropsintwoseedingratio[J].FieldCropResearch,2007,100:249-256.[21]J.H.C.Davis,S.Garcia.Competitiveabilityandgrowthhabitofindeterminatebeansandmaizeforintercropping[J].FieldCropsResearch,1983,6:59-75.[22]J.H.C.Davis,A.Roman,S.Garcia.Theeffectsofplantarrangementanddensityonintercroppedbeans(Phaseolusvulgaris)andmaizeII.Comparisonofrelayintercroppingandsimultaneousplanting[J].FieldCropsResearch,1987,16(2):117-128.[23]Eaglesham,AyanabaA,RaoVR.etal.Shortcommunicationimprovingthenitrogennutritionofmaizebyintercroppingwithcowpea[J].SoilBiol.Biochem.,1981,13:169-171.[24]EvansJ,O'ConnorE,TurnerGL,etal.N2fixationanditsvaluetosoilNincreaseinlupin,fieldpeaandotherlegumesinSouth-EasternAustralia[J].Aust.J.Agric.Res.,1989，40:791-805.[25]FujitaK,Ofoso-BuduKG,OgataS.Biologicalnitrogenfixationinmixedlegume-cerealcroppingsystem[J].PlantandSoil,1992,141:155-175.[26]FergusonB.J.andMathesiusU.Signalinginteractionsduringnoduledevelopment[J].JournalofPlantGrowthRegulation，2003,22:47-72.[27]FujitaK,OgataS,MatsumotoK,etal.Nitrogentransferanddrymatterproductioninsoybeanandsorghummixedcroppingsystematdifferentpopulationdensities[J].SoilSic.PlantNutri.,1990,36:233-241.[28]Fenández-Aparicio,JosefinaC.Sillero,DiegoRubiales.IntercroppingwithcerealsreducesinfectionbyOrobanchecrenatainlegumes[J].CropProtection,2007,26(8):1166-1172.87 甘肃农业大学2015届博士学位论文[29]FrancisC.A.Biologicalefficienciesinmixedmultiplecroppingsystems[J].AdvanceinAgronomy,1989,42:1-42.[30]FrancisC.A.Multiplecroppingsystem[M].NewYork:MacmillanPublishingcompany.Inc.1986.[31]FusuoZhangandLongLi.Usingcompetitiveandfacilitativeinteractionsinintercroppingsystemsenhancescropproductivityandnutrient-useefficiency[J].PlantandSoil,2003,248:305–312.[32]N.A.Fettell,G.E.O'Connor，DianeJ.Carpenter,etal.NodulationstudiesonlegumesexotictoAustralia:theinfluenceofsoilpopulationsandinoculaofRhizobiumlegumeinosarumbv.viciaeonnodulationandnitrogenfixationbyfieldpeas[J].AppliedSoilEcology.1997,5(3):197-210.[33]GilbertoO.Tomm,ChrisvanKessel,AlfredE.Slinkard.Bi-directionaltransferofnitrogenbetweenalfalfaandbromegrass:Shortandlongtermevidence[J].PlantandSoil,1994,164:77-86.[34]GuillaumeLaberge,BettinaI.G.Haussmann,PerAmbus,etal.CowpeaNrhizodepositionanditsbelow-groundtransfertoaco-existingandtoasubsequentmilletcroponasandysoiloftheSudano-Sahelianeco-zone[J].PlantSoil,2011,340:369–382.[35]P.KGhosh.Growth,yield,competitionandeconomicsofgroundnut/cerealfodderintercroppingsystemsinthesemi-aridtropicsofIndia[J].FieldCropsResearch,2004,88(2-3):227-237.[36]H.Hauggaard-Nielsen,P.Ambus,E.S.Jensen.Interspecificcompetition,Nuseandinterferencewithweedsinpea–barleyintercropping[J].FieldCropsResearch,2001,70(2):101-109.[37]HamelC,FurlanV,SmithDL.N2fixationandtransferinafieldgrownmycorrhizalmaizeandsoybeanintercrop[J].PlantandSoil,1991,133:177-185.[38]H.Hauggaard-Nielsen,M.Gooding,P.Ambus,etal...Pea–barleyintercroppingforefficientsymbioticN2-fixation,soilNacquisitionanduseofothernutrientsinEuropeanorganiccroppingsystems[J].FieldCropsResearch,2009,113(1):64-71.[39]IzaurraldeRC,McGillWB,JumaNG.Nitrogenfixationefficiency,interspeciesNtransfer,androotgrowthinbarley-fieldpeaintercroponaBlackChernozemicsoil[J].BiologyandFertilityofSoils,1992,13:11-16.[40]JohansenA.,E.S.Jensen.TransferofNandPfromintactordecomposionrootsofpeatobarleyinterconnectedbyanArbuscularMycorrhizalfungus[J].SoilBiol.Biochem.,1996,28:73-81.[41]JohnG.Waterer,J.KevinVessey,ElmerH.Stobbe,etal...Yieldandsymbioticnitrogenfixationinapea-mustardintercropasinfluencedbyNfertilizeraddition[J].SoilBiologyandBiochemistry,1994,26(4):447-453.[42]JensenES.RhizodepositionofNbypeaandbarleyanditseffectsonsoilNdynamics[J].SoilBiol.Boichem.,1996b,28:65-71.[43]JemisonJ.M.andFoxR.H.Nitrateleachingfromnitrogenfertilizeredandmanuredcornmeasuredwithzero-tensionpanlysimeters[J].JournalofEnvironmentalQuality,1994,7:258-2611.88 甘肃农业大学2015届博士学位论文[44]JensenE.S.Grainyield,symbioticN2fixationandinterspecificcompetitionforinorganicNinpea-barleyintercrops[J].PlantandSoil,1996,82:25-38.[45]Karpenstein-MachanM,StuelpnagelR.Biomassyieldandnitrogenfixationoflegumesmonocroppedandintercroppedwithryeandrotationeffectsonasubsequentmaizecrop[J].PlantandSoil,2000,218:215-232.[46]LiSX.,WangZH.,TT.Gaoetal.NitrogenindrylandsoilsofChinaanditsmanagement[J].Advancesinagronomy,2009,101:123-181.[47]S.F.Ledgard.Transferoffixednitrogenfromwhiteclovertoassociatedgrassesinswardsgrazedbydairycows,estimated15usingNmethods[J].PlantandSoil,1991,131:215-223.[48]LedgardSF,FreneyJRandSimpsonJR.Assessingnitrogentransferfromlegumestoassociatedgrasses.SoilBiol[J].Biochem.,1985,17:575-577.[49]MugendiEzekiel.BiologicalNitrogenFixationbyPromiscuousSoybean(GlycinemaxL.Merril)intheCentralHighlandsofKenya:ResponsetoInorganicFertilizerSoilAmendments[J].WorldJournalofAgriculturalSciences,2010,6(4):381-387.[50]MnasriB,TajiniF,TrabelsiM,etal.Rhizobiumgallicumasanefficientsymbiontforbeancultivation[J].AgronSustainDev,2007,27:331-336.[51]MarkusD,MichaelPR.Foragelegumerootsandnodulesandtheirroleinnitrogentransfer[J].Agron.J.,1994,86(2):259-266.[52]MadiamaC.andPaulL.G.V.InfluenceofureaonbiologicalN2fixationandNtransferfromAzollaintercroppedwithrice[J].PlantandSoil,2003,250:105-112.[53]MaingiJ.M.,ShisanyaC.A.,GitongaN.M.andHornetzB.Nitrogenfixationbycommonbean.(PhaseolusvulgarisL.)inpureandmixedstandsinsemi-aridsouth-eastKenya[J].EuropeanJournalofAgronomy.2001，14:1-12[54]MandalB.K.,DasD.,SahaA.andMohasinM.Yieldadvantageofwheat(Triticumaestivum)andchickpea(Cicerarietinum)underdifferentspatialarrangementsinintercropping[J].IndiaJournalofAgronomy,1996,41(1):17-21.[55]MartinM.P.L.D.andSnaydonR.W.Rootandshootinteractionsbetweenbarleyandfieldbeanswhenintercropped[J].JournalofAppliedEcology,1982,19:263-272.[56]McPheeC.S.andAarssenL.W.Theseparationofabove-andbelow-groundcompetitioninplantsAreviewandcritiqueofmethodology[J].PlantEcology,2001,152:119-136.[57]MidmoreD.J.Agronomicmodificationofresourceuseandintercropproductivity[J].FieldCropsResearch,1993,34:357-380.[58]MinchinF.R.Regulationofoxygendiffusioninlegumenodules[J].SoilBiologyandBiochemistry,1997,29:881-888.89 甘肃农业大学2015届博士学位论文[59]MoynihanJ.M.,SimmonsS.R.andSheafferC.C.Intercroppingannualmedicwithconventionalheightandsemidarfbarleygrownforgrain[J].AgronomyJournal,1996,88:823-828.[60]MorrisR.A.andGarrityD.P.Resourcecaptureandutilizationinintercropping:non-nitrogennutrients[J].FieldCropsResearch,1993,34:319-334.[61]MurphyG.U.andDudleyS.A.Above-andbelow-groundcompetitioncueselitictindependentresponses[J].JournalofEcology,2007,95:261-272.[62]K.Nathanson，R.J.Lawn，P.L.M.DeJabrun，etal.Growth,nodulationandnitrogenaccumulationbysoybeaninsaturatedsoilculture[J].FieldCropsResearch,1984,8:73-92.[63]Ofosu-BuduKG,NoumuraK,FujitaK.N2fixation,Ntransferandbiomassproductionofsoybeancv.Braggoritssupernodulatingnts1007andsorghummixture-croppingattworatesofNfertilizer[J].SoilBiol.Biochem.,1995,27:311-317.[64]Ofosu-BuduKG,FujitaK,GamoT,etal.DinitrogenfixationandnitrogenreleasefromrootsofsoybeancultivarBragganditsmutantsNts1116andNts1007[J].SoilSci.PlantNutr.,1993,39:497-506.[65]OlafSchmidt,JamesP.Curry.Effectsofearthwormsonbiomassproduction,nitrogenallocationandnitrogentransferinwheat–cloverintercroppingmodelsystems[J].PlantandSoil,1999,214:187-198.+[66]PatriarcaEJ,TatèR,IaccarinoM.KeyRoleofBacterialNH4MetabolisminRhizobium-PlantSymbiosis[J].MicrobiologyandMolecularBiologyReviews,2002,66(2):203-222.[67]PieterPypers,Jean-MarieSanginga,BishikwaboKasereka,etal.Increasedproductivitythroughintegratedsoilfertilitymanagementincassava–legumeintercroppingsystemsinthehighlandsofSud-Kivu,DRCongo[J].FieldCropsResearch,2011,120(1):76-85.[68]PeoPlesM.B，D.Fherridge,J.KLadha.Biologicalnitrogenfixation:anefficientsourceofnitrogenforsustainableagriculturalProduction[J].Plantandsoi1,1995,174:23-28.[69]PapastylianouandDansoSKA.Nitrogenfixationandtransferinvetchandvetch-oatsmixtures[J].SoilBiol.Biochem.,1991,23:447-452.[70]ParkS.E.,BenjaminL.R.andWatkinsonA.R.Thetheoryandapplicationofplantcompetitionmodels:anagronomicperspective[J].AnnalsofBotany,2003,92:741-748.15[71]PatraD.D.,SachdewM.S.andSubbiahB.V.Nstudiesonthetransferoflegume-fixednitrogentoassociatedcerealsinintercroppingsystems[J].BiolFertilSoils,1986,2:165-171.[72]PeoplesM.B.,LadhaJ.K.andHerridgeD.F.EnhancinglegumeN2fixationthroughplantandsoilmanagement[J].PlantandSoil,1995,174:83-101.[73]PeoplesM.B.,BoddeyR.M.andHerridgeD.F.Quantificationofnitrogenfixation.InNitrogenFixationatthe90 甘肃农业大学2015届博士学位论文Millennium[M].Ed.GJLeigh.Elsevier,2002,Brighton,UK.[74]PereiraP.A.A.andBlissF.A.SelectionofcommonbeanforN2fixationatdifferentlevelsofavailablephosphorusunderfieldandenvironmentallycontrolledconditions[J].PlantandSoil,1989,115:75-82.[75]PrasadR.andBlaiseD.SoilNitrogendynamicsincroppingsystemsRootsandnitrogenincroppingsystemsofthesemi-aridtropics.EditedbyOsamuIto,ChrisJohansen,JosephJ,Adu-Gyamfi,KatsuyukiKatayama,JangalaV.D.KumarRaoandThomasJ.Rego[M].PublishedbyJapanInternationalResearchCenterforAgricultureScience,1-2,Ohwashi,Tsukuba,Ibaraki305,1996,Japan:429-440.[76]PrasadS.N.,SinghR.andSinghalA.K.Grainyield,competitiveindicesandwateruseandsoybean(Glycinmax)-basedintercroppingsystemsinsouth-easternRajasthanTsukuba[J].IndianJournalofAgriculturalSciences,1997,67(4):150-152.[77]RaoM.R.,RegoT.J.andWilleyR.W.ResponseofcerealstonitrogeninsolecroppingandintercroppingwithlegumesTsukuba[J].PlantandSoil,1987,101:167-177.[78]RerkasemB.,RerkasemK.,M.B.Peoples,D.F.HerridgeandF.J.Bergersen.MeasurementofN2fixationinmaize(ZeamaysL.)-Ricebean(VignaumbelIataOhwiandOhashi)intercropsTsukuba[J].PlantandSoil,1988,108:125-135.[79]RibetJ.andDrevonJ.J.Phosphorusdeficiencyincreasestheacetylene-induceddeclineinnitrogenaseactivityinsoybeanTsukuba[J].JournalofExperimentalBotany,1995,46(291):1479-1486.[80]RobinsonD.Resourcecapturebylocalizedrootproliferation:Whydoplantsbother?[J]AnnalsofBotany,1996,77:179-185.[81]RodrigoV.H.L.,StirlingC.M.,TeklehaimanotZ.andNugawelaA.Intercroppingwithbananatoimprovefractionalinterceptionandradiationuseefficiencyofimmaturerubberplantations[J].FieldCropsResearch,2001,69:237-249.[82]RoscherC.,TheinS.,SchmidB.andScherer-LorenzenM.2008.Complementarynitrogenuseamongpotentiallydominantspeciesinabiodiversityexperimentvariesbetweentwoyears[J].JournalofEcology,2008,10:1365-2745.[83]RoviraA.D.Rootexcretionsinrelationtotherhizosphereeffect.IV.Influenceofplantspecies,ageofplant,light,temperatureandcalciumnutritiononexudation[J].PlantandSoil,1959,7:53-64.[84]L.Rosendahl1,P.Mouritzen,A.Rudbeck.Nitrogentransferintheinterfacebetweenthesymbiontsinpearootnodules[J].PlantandSoil,2001,230:31–37.[85]SantiagoL.Poggio.Structureofweedcommunitiesoccurringinmonocultureandintercroppingoffieldpeaandbarley[J].Agriculture,Ecosystems&Environment,2005,109(1-2):48-58.[86]J.Šimon,V.Škrdleta.Biomassproductioninpeas(PisumsativumL.)andbroadbeans(ViciasoyL.)andsymbioticdinitrogenfixationasaffectedbyploughingorno-tillageandnitrogenfertilizer[J].SoilandTillageResearch,1983,3(4):367-375.91 甘肃农业大学2015届博士学位论文[87]W.R.Stern.Nitrogenfixationandtransferinintercropsystems[J].FieldCropsResearch,1993,34(3-4):335-356.15[88]JordanD.,RiceC.W.andTiedjeJ.M.TheeffectofsuppressiontreatmentsontheuptakeofNbyintercroppedcornfromlabeledalfalfa[J].BiologyandFertilityofSoils,1993,16(3):211-226.[89]TangC.,ZhengS.J.,QiaoY.F.InteractionsbetweenhighpHandironsupplyonnodulationandironnutritionofLupinusalbusL.genotypesdifferinginsensitivitytoirondeficiency[J].PlantandSoil,2006,279:153-162.[90]TempertonV.M.,MwangiP.N.,Scherer-LorenzenM.Positiveinteractionsbetweennitrogen-fixinglegumesandfourdifferentneighbouringspeciesinabiodiversityexperiment[J].Oecologia,2007,151:190-205.[91]TheunissenJ.andSchellingG.Pestanddiseasemanagementbyintercropping:suppressionofthripsandrustinleek[J].InternationalJournalofPestManagement,1996,42:227-234.[92]ThorstedM.D.,WeinerJ.andOlesenJ.E.Above-andbelow-groundcompetitionbetweenintercroppedwinterwheatTriticumaestivumandwhitecloverTrifoliumrepens[J].JournalofAppliedEcology,2006,43:237-245.[93]TobitaS.,ItoO.,MatsunagaR.Fieldevaluationofnitrogenfixationanduseofnitrogenfertilizerbysorghum/pigeonpeaintercroppingonanAlfisolintheIndiansemi-aridtropics[J].BiologyandFertilityofSoils,1994,17:241-248.[94]TommG.O.,KesselG.V.andSlinkardA.E.Bidirectionaltransferofnitrogenbetweenalfafaandbromegrass:Shortandlongtermevidence[J].PlantandSoil,1994,164:77-86.[95]TrenbathB.R.Intercroppingforthemanagementofpestsanddiseases[J].FieldCropsResearch,1993,34:381-405.[96]TsuboM.,WalkerS.andMukhalaE.Comparisonsofradiationuseefficiencyofmono-intercroppingsystemswithdifferentroworientations[J].FieldCropsResearch,2001,71:17-29.[97]TrenbathB.R.Resourceusebyintercrops.InMultipleCroppingSystems，Ed.C.A.Francis[M].1986,NewYork:MacmillanPublishingCo:57-81.[98]TsuboM.,S.WalkerandE.Mukhala.Comparisonsofradiationuseefficiencyofmono-inter-croppingsystemswithdifferentroworientations[J].FieldCropsResearch,2001,71:17-29.[99]TomnGoO,vanKesselC.,AlfredSE.Bi-directionaltransferofnitrogenbetweenalfalfaandbromegrass:shortandlongtermevidence[J].PlantandSoil,1994,164:77-86.[100]TrainninWS,UrquiagaS,IbijbijenJ,etal.InterspeciescompetitionandNtransferinatropicalgrass-legumemixture[J].BiologyFertilityandSoils,2000,32:441-448.[101]VallisI.,HaydockK.P.,RossP.J.andHenzellE.F.Isotopicstudiesontheuptakeofnitrogenbypastureplants.III.The15uptakeofsmalladditionsofN-labelledfertilizerbyRhodesgrassandTownsvilllucerne[J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,1967,18:865-877.[102]vanKesselC,SingletonP.W.andHobenH.J.EnhancedN-transferfromsoybeantomaizebyvesiculararbuscular92 甘肃农业大学2015届博士学位论文mycorrhizal(VAM)fungi1967[J].PlantPhysiology,1985,79:562-563.[103]VanKesselC.andRoskoskiJ.P.RowspacingeffectsonN2-fixation,N-yieldandsoilNuptakeofintercroppedcowpeaandmaize[J].PlantandSoil,1988,111:17-23.[104]VanKesselC.andHartleyC.Agriculturalmanagementofgrainlegumes,hasitledtoanincreaseinnitrogenfixation?[J].FieldCropsResearch,2000,465:165-181.[105]VanRuijvenJ.andBerendseF.Positiveeffectsofplantspeciesdiversityonproductivityintheabsenceoflegumes[J].EcologyLetters,2003,6(3):170-175.[106]VanRuijvenJ.andBerendseF.Diversity-productivityrelationships:initialeffects,long-termpatterns,andunderlyingmechanisms[J].PNAS,2005,102:695-700.[107]VandermeerJ.H.Theecologyofintercropping[M].CambridgeUniversityPress,1989,Cambridge,Cambridge,UK.[108]VasilasB.L.andHamG.E.Intercroppingnodulatingandnon-nodulatingsoybeans:effectsonseedcharacteristicsanddinitrogenfixationestimates[J].SoilBiologyandBiochemistry,1985,17(44):581-582.[109]VeneklaasE.J.,StevensJ.,CawthrayG.R.GriggA.M.andLambersH.Chickpeaandwhitelupinrhizospherecarboxylatesvarywithsoilpropertiesandenhancephosphorusuptake[J].PlantandSoil,2003,248:187-197.[110]VesseyJ.K.andWatererJ.Insearchofthemechanismofnitrateinhibitionofnitrgoenaseactivityinlegumenodules:Recentdevelopments[J].PlantPhysiology,1992,84:171-176.[111]Viera-VargasMS，SoutoCM，UrquiagaS，etal.QuantificationofthecontributionofN2fixationtotropicalforagelegumesandtransfertoassociatedgrass[J].SoilBiol.Biochem.,1995,27:1193-1200.[112]WilleyRW..Intercropping-itsimportanceandresearchneeds.Part1.Competitionandyieldadvantages[J].FieldCropsAbstract,1979,32:2-10.[113]WahuaT.A.T.andMillerD.A.Relativeyieldtotalsandyieldcomponentsofintercroppedsorghumandsoybeans.[J]AgronomyJournal,1978,70:287-291.[114]WalkerT.S.,BaisH.P.,GrotewoldE.andVivancoJ.M.Rootexudationandrhizospherebiology[J].PlantPhysiology,2003.132:44-51.[115]WaniS.P.，RegoT.J.，ItoO.andLeeK.K.Nitrogenbudgetinsoilunderdifferentcroppingsystems.Rootsandnitrogenincroppingsystemsofthesemi-aridtropics[M]EditedbyOsamuIto，ChrisJohansen，JosephJ，Adu-Gyamfi，KatsuyukiKatayama，JangalaV.D.KumarRaoandThomasJ.Rego.PublishedbyJapanInternationalResearchCenterforAgriculturalScience，1-2,Ohwashi,Tsukuba,Ibaraki305,Japan:1996,481-492.[116]WatererJ.G.,VesseyJ.K.,StobbeE.H.andSoperR.J.Yieldandsymbioticnitrogenfixationinapea-mustardintercropasinfluencedbyNfertilizeraddition[J].SoilBiologyandBiochemistry,1994,26:447-453.93 甘肃农业大学2015届博士学位论文[117]WattM.S.,ClintonP.W.,WhiteheadD.,RichardsonB.,MasonE.G.andLeckieA.C.Above-groundbiomassaccumulationandnitrogenfixationofbroom(CytisusscopariusL.)growingwithjuvenilePinusradiataonadrylandsite[J].ForestEcologyandManagement,2003,184:93-104.[118]WeinerJ.Theinfluenceofcompetitiononplantreproduction.In:J.L.DoustandL.L.Doust,(eds).Plantreproductiveecology:patternsandstrategies[M].Oxford:OxfordUniversityPress,1988,228-245.[119]WeinerJ.Asymmetriccompetitioninplantpopulations[J].TrendsinEcologyandEvolution,1990,5:360-364.[120]WeinerJ.GriepentrogH.W.andHristensenL.SuppressionofweedsbyspringwheatTriticumaestivumincreaseswithcropdensityandspatialuniformity[J].JournalofAppliedEcology,2001,38:784-790.[121]WeinigC.andDelphL.F.Phenogypicplasticityearlyinlifeconstrainsdevelopmentalresponselater[J].Evolution,2001,55:930-936.[122]WelhamC.V.J.andSetterR.A.Comparisonofsize-dependentreproductiveeffortintwodandelion(Taraxacumofficinale)populations[J].CanadianJournalofBotany,1998,76:166-173.[123]WestonL.A.andDukeS.O.Weedandcropallelopathy[J].CriticalReviewsinPlantScience,2003,22:367-389.[124]WhippsJ.M.andLynchJ.M.Substrateflowandutilizationintherhizocphereofcereals[J].Newphytologist,1983,26:59-71.[125]WhitmoreA.P.andSchröderJ.J.Intercroppingreducesnitrateleachingfromunderfieldcropswithoutlossofyield:Amodellingstudy[J].EuropeaJournalofAgronomy,2007,27:81-88.[126]WichernF.,EberhardtE.,MayerJ.,JoergensenR.G.andMüllerT.Nitrogenrhizodepositioninagriculturalcrops:methods,estimatesandfutureprospects[J].SoilBiologyandBiochemistry,2008,40:30-48.[127]WieslerF.andHorstW.J.Rootgrowthandnitrateutilizationofmaizecultivarsunderfieldconditions[J].PlantandSoil，1994,163:267-277.[128]WilleyR.W.Intercropping–itsimportanceandresearchneeds.Part1.Competitionandyieldadvantages[J].FieldCropAbstract,1979,32:1-10.[139]WilleyR.W.andRaoM.R.Acompetitiveratioforquantifyingcompetitionbetweenintercrops[J].ExperimentalAgricultural,1980,16:117-125.[130]WilleyR.W.andReddyM.S.Afieldtechniqueforseparatingabove-andbelow-groundinteractionsinintercropping:anexperimentwithpearlmillet/groundnut[J].ExperimentalAgriculture,1981,17:257-264.[131]WilsonJ.Shootcompetitionandrootcompetition.JournalofApplied[J]Ecology,1988,25:279-296.[132]WilsonS.D.andTilmanD.Componentsofplantcompetitionalonganexperimentalgradientofnitrogenavailability[J].Ecology,71991,2:1050-1065.94 甘肃农业大学2015届博士学位论文[133]WilsonS.D.andTilmanD.Plantcompetitionandresourceavailabilityinresponsetodisturbanceandfertilization[J].Ecology,1993,74:599-611.[134]WilsonS.D.andTilmanD.Competitiveresponsesofeightold-fieldplantspeciesinfourenvironments[J].Ecology,1995,76:1169-1180.[135]VanKessel,ChristopherHartley.Agriculturalmanagementofgrainlegumes:hasitledtoanincreaseinnitrogenfixation?FieldCropsResearch,2000,65:165-181..[136]WacquantJP,EI-ChahathaH,JacquardP.Effectofmineralstressoncompetitionandassociatedgrowthofagrass(LoliumitalicumL.)andalegume(TrifoliumpratenseL.).InProc.Symp.OnPlantPhysiologyandHerbageProduction，Nottingham.Ed.EEWright[J].Brit.GrasslandSoc.,Maidenhead,UK.1981,231-234.[137]XiaoY.B.,LiL.andZhangF.S.2004.EffectofrootcontactoninterspecificcompetitionandNtransferbetweenwheatandfababeanusingdirectandindirect15Ntechniques.PlantandSoil,262:45-54.[138]N.Sawatsky,R.J.Soper.Aquantitativemeasurementofthenitrogenlossfromtherootsystemoffieldpeas(PisumavenseL.)growninthesoil.SoilBiol[J].Biochem.1991,23(3):255-259.[139]YashimaH.,FujikakeH.,YamazakiA.,ItoS.,SatoT.,TewariK.,OhtakeN.,SueyoshiK.,TakahashiY.andOhyamaT.Long-termeffectofnitrateapplicationfromlowerpartrootsonnodulationandN2fixationinupperpartrootsofsoybean(Glycinemax(L.)Merr.)intwo-layeredpotexperiment[J].SoilScienceandPlantNutrient,2005,7:981-990.[140]Yone-yamaT.andAdu-GyamfiJ.J.1996.Cropnitrogeneconomy:majorissuesandresearchneeds.Rootsandnitrogenincroppingsystemsofthesemi-aridtropics,EditedbyO.Ito,C.Johansen,J.Joseph,Adu-Gyamfi,K.Katayama,V.D.Jangala,K.RaoandT.J.Rego.PublishedbyJapanInternationalResearchCenterforAgriculturalScience,1-2，Ohwashi，Tsukuba,Ibaraki305,Japan:429-440.[141]Yu-YingLi,Chang-BinYu,XuCheng,etal.IntercroppingalleviatestheinhibitoryeffectofNfertilizationonnodulationandsymbioticN2fixationofsoybean[J].PlantSoil,2009,323:295-308.[142]zhouXL,CA.Madramootoo,A.F.Mackenzie,etal.CornyieldandfertilizerNrecoveryinwater-table-controlledcorn-rye-grasssystems[J].EuropeanJournalofAgronomy,2000,12:83-92.[143]ZuoYM,ZhangFS,LiXL,etal.Studiesontheimprovementinironnutritionofpeanutbyintercroppingwithmaizeonacalcareoussoil[J].PlantandSoil,2000,220:13-25.[144]ZhangF.S.andLiL.Usingcompetitiveandfacilitativeinteractionsinintercroppingsystemsenhancescropproductivityandnutrient-useefficiency[J].PlantandSoil,2003,248:305-312.[145]ZhangF.S.,ShenJ.B.,LiL.andLiuX.AnoverviewofrhizosphereprocessesrelatedwithplantnutritioninmajorcroppingsystemsinChina[J].PlantandSoil,2004,260:89-99.95 甘肃农业大学2015届博士学位论文[146]ZhuY.,ChenH.,FanJ.,WangY.,LiY.,ChenJ.,FanJ.,YangS.,HuL.,LeungH.,MewT.W.,TengP.S.,WangZ.andMundtC.C.Geneticdiversityanddiseasecontrolinrice[J].Nature,2000,406:718-722.[147]ZhouX.M.,MackenzieA.F,MadramootooC.A.,KaluliJ.W.andSmithD.L.Managementpracticestoconservesoilnitrateinmaizeproductionsystem[J].JournalofEnvironmentQuality,1997,1369-1374.[148]陈文新,汪恩涛.中国根瘤菌[M].北京,科学出版社.2011,1-4.[149]陈文新,陈文峰.发挥生物固氮作用减少化学氮肥用量[J].中国农业科技导报,2004,6(6):3-6.[150]陈文新,汪恩涛,陈文峰.根瘤菌-豆科植物共生多样性与地理环境的关系[J].中国农业科学,2004,37:81-86.[151]储贵新.旱作水稻/花生间作系统的氮素供应特征及产量优势[D].2003,南京:南京农业大学.[152]褚贵新,沈其荣,曹金留.旱作水稻与花生间作系统中的氮素固定与转移及其对土壤肥力的影响[J].土壤学报,2003,40(5):717-723.[153]蔡崇法,王峰,丁树文.间作及农林复合系统中植物组分间养分竞争机理分析[J].水土保持研究,2000,7(3):219-221.[154]佟屏亚.我国耕作栽培技术成就和发展趋势[J].耕作与栽培,1994，65(4):1-7.[155]黄高强.我国化肥产业发展特征及可持续性研究.[D].2014,北京:中国农业大学.[156]房增国.豆科/禾本科间作的氮铁营养效应及对结瘤固氮的影响[D].2004,北京：中国农业大学.[157]范分良.蚕豆/玉米间作促进生物固氮的机制和应用研究[D].2006，北京:中国农业大学.[158]高阳.玉米_大豆条带间作群体PAR和水分的传输与利用[D].2009,北京:中国农科院.[159]甘银波,本佳婉.不同氮肥管理对毛豆共生固氮及产量的影响[J].中国油料,1996,18(1):34-37.[160]华络,韦东普,白玲玉,等.氮锌硒肥配合施用对白三叶草的固氮作用与氮素转移的影响[J].生态学报,2001,21:588-592.[161]焦念元.玉米/花生间作复合群体中氮磷吸收利用特征与种间效应的研究[D].2006,泰安:山东农业大学.[162]栾江，仇焕广，井月，等.我国化肥施用量持续增长的原因分解及趋势预测[J].自然资源学报,2013,28(11):1869-1878.[163]李淑敏.间作作物吸收磷的种间促进作用机制研究[D].2004,北京:中国农业大学.[164]李文学.小麦/玉米/蚕豆间作系统中氮、磷吸收利用特点及其环境效应[D].2001,北京:中国农业大学.[165]刘广才.不同间套作系统种间营养竞争的差异性及其机理研究[D].2005,兰州:甘肃农业大学.[166]李隆.间作作物种间促进与竞争作用的研究[D].1999,北京:中国农业大学.[167]田秋英.根系形态在玉米高效获取氮素中的作用及其生理调节机制[D].2005,北京:中国农业大学.[168]方博云,应和平,翁增兴,等.不同用种量及基肥施用水平对春播豌豆产量的影响[J].现代农业科技,2006(4):8-8.[169]刘莉,周俊初,陈华癸.不同化合态氮浓度对大豆根瘤菌结瘤和固氮作用的影响[J].中国农业科学,1998,31(4):87-89.[170]刘建栋,于强,吴乃元.黄淮海地区夏玉米株型结构特征分析[J].中国农业气象,2001,2(1):6-14.[171]李美,玉米花生间作群体互补竞争及防风蚀效应研究[D].2012沈阳:沈阳农业大学.[172]李生秀,贺海香,李和生,等.关于供氮指标的研究[J].土壤学报,1993,30(4):447-452.96 甘肃农业大学2015届博士学位论文[173]李隆,杨思存,孙建好,等.春小麦大豆间作条件下作物养分吸收积累动态的研究[J].植物营养与肥料学报,1999,5:163-171.[174]李隆,杨思存,孙建好,等.小麦/大豆间作中作物种间的竞争作用和促进作用[J].应用生态学报,1999,10(2):197-200.[175]李隆.间作作物种间促进与竞争作用研究[D].1999,北京:中国农业大学.[176]李春杰,南志标.土壤水分含量对大豆根腐病和生长的影响[J].植物病理学报,2000,30(3):245-249.[177]李春杰,南志标.土壤湿度对大豆根病及其生长的影响[J].植物病理学报,2000,30(3):245-249.[178]刘小明,雍太文,苏本营,等.减量施氮对玉米-大豆套作系统中作物产量的影响[J].作物学报,2014,40(9):1629-1638.[179]刘均霞.玉米-大豆间作条件下作物根际养分高效利用机理研究[D].2008,贵阳:贵州大学.[180]刘巽浩.90年代我国耕作制度发展展望[J].耕作与栽培,1992,63(2):1-9.[181]吕越.玉米/大豆种内与种间作物的资源竞争[D].2014,杨凌:西北农林科技大学.[182]马玉珍,史清亮.根际种群和复合氮肥对花生增产的影响[J].土壤肥料,1990,(3):42-45.[183]牟艳萍.间作玉米对豌豆氮阻遏的减缓效应研究[D].2013,兰州:甘肃农业大学.[184]宋亚娜,王贺,李春俭,等.小麦大豆间作对大豆根系质外体铁库积累与利用的影响[J].作物学报,2000,26:462-466.[185]宋海星,申斯乐,马淑英,等.硝态氮和氨态氮对大豆根瘤固氮的影响[J].大豆科学,1997,16(4):283-287.[186]宋日,玉米、大豆间作对两种作物根系形态特征的影响[J].东北师人学报自然科学版,2002,34(3)83-86.[187]史中欣,柴强,杨彩虹,等.带型配置及施氮量对玉米间作豌豆产量和水分利用效率的影响[J].甘肃农业大学学报,2011,46(1):39-43.[188]田艳红.不同时期施用氮肥对大豆根瘤固氮酶活性及产量的影响[D].2007,沈阳:东北农业大学.[189]王树起.花生与旱作水稻间作系统的氮素营养研究[D].2006,南京:南京农业大学.[190]王树起,韩晓增,乔云发,等.密度对大豆根瘤生长和结瘤固氮的影响[J].华北农学报,2009,24(2):176-179.[191]王树起,韩晓增,乔云发,等.不同供N方式对大豆生长和结瘤固氮的影响[J].大豆科学,2009(5):859-862.[192]王雁峰,张卫峰,张福锁.中国肥料管理制度的现状及展望[J].现代化工,2011,31(3):6-13.[193]王兴仁,张福锁,张卫峰.我国粮食安全形势和肥料效应的时空转变[J].磷肥与复肥,2010,25(4):1-4.[194]王晓维,杨文亭,缪建群,等.玉米-大豆间作和施氮对玉米产量及农艺性状的影响[J].2014,34(18):5275-5281.[195]肖焱波,李隆,张福锁.小麦/大豆间作系统中的种间相互作用及氮转移研究[J].中国农业科学,2005,38(5):965-973.[196]袁剑刚,杨中艺.氮肥和水分条件对长喙田菁生长、结瘤和固氮的影响[J].植物生态学报,2003,27(4):472-476.[197]严君,韩晓增,王守宇,等.不同形态氮对大豆根瘤生长及固氮的影响[J].大豆科学,2009,28(4):674-677.[198]严君.密度对大豆结瘤固氮及生长的影响[D].2009,沈阳:东北农业大学.[199]杨子文,沈禹颖,谢田玲,等.外源供氮水平对大豆生物固氮效率的影响[J].西北植物学报,2009,29(3):574-579.[200]肖焱波.豆科/禾本科间作系统中养分竞争和氮素转移研究[D].2003,北京:中国农业大学.97 甘肃农业大学2015届博士学位论文[201]雍太文,董茜,刘明,等.施肥方式对玉米-大豆套作体系氮素吸收利用效率的影响[J].中国油料作物学报,2014,36(1):084-091.[202]叶优良.间作对氮素和水分利用的影响[D].2003,北京:中国农业大学.[203]于晓波.玉米-大豆带状套作对大豆根瘤性状和固氮能力的影响[J].中国农业科学,2014,47(9):1743-1753.[204]中国粮食研究培训中心.我国化肥使用量占全球三成凸显―肥‖之烦恼.2015.3.25http://www.graincn.com/newsshow3.asp?id=356.[205]中国农业部.到2020年化肥使用量零增长行动方案.北京,2015.2.17.[206]钟茜.华北平原冬小麦/夏玉米轮作体系对氮素环境承受力的研究[D].2004,北京:中国农业大学.[207]左元梅.石灰性性土壤上玉米/花生间作改善花生铁营养的效应与机制[D].1997,北京:中国农业大学.[208]赵琳,李世清,李生秀，等.半干旱区生态过程变化中土壤硝态氮累积及其在植物氮素营养中的作用[J].干旱地区农业研究,2004,22(4):14-20.[209]赵明.玉米群体光合模拟的研究[D].1991,北京:北京农业大学.[210]张福锁,巨晓棠.对我国持续农业发展中氮肥管理中与环境问题的几点认识.土壤学报[J].2002,39(增刊):41-55.[211]张福锁.养分资源利用的问题及其研究重点[J].土壤与植物营养研究新动态(第4卷),李春检主编,中国农业大学出版社,2001,12-23.[212]朱树秀,季良,阿米娜.玉米单作及与大豆混作中氮来源的研究[J].西北农业学报,1994,3:59-61.[213]张恩和.作物间套作复台群体根系营养竞争与补偿效应研究[D].1997,兰州:甘肃农业大学.[214]朱静.玉米密度对间作豌豆“氮阻遏”的调控效应及机制[D].2012,兰州:甘肃农业大学.[215]朱星陶,陈佳琴,谭春燕,等.玉米与大豆"1︰2”间作种植的株行距优化配置研究[J].大豆科学,2014,33(2):36-40.98 甘肃农业大学2015届博士学位论文导师简介柴强，1972年4月出生，博士，教授，博士生导师，国家中青年科技创新领军人才，中国耕作制度研究会副理事长，甘肃省干旱生境作物学重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地常务副主任，中国农学会立体农业分会理事。1998获甘肃农业大学作物栽培学与耕作学硕士学位，2003年获甘肃农业大学作物栽培学与耕作学博士学位。2005年、2011年分别入选甘肃省“555”科技创新人才工程和“甘肃省领军人才”第二层次，2012年入选甘肃农业大学“伏羲杰出人才培育计划”。柴强教授近年来共承担国家自然科学基金、国家科技支撑计划、国家公益性行业(农业)科研专项、甘肃省杰出青年基金、甘肃省青年创新人才扶持计划、甘肃省高校基本科研业务费等9项科研课题；获省科技进步二等奖2项、三等奖4项，地厅级奖3项；在国内外学术期刊和会议文集发表论文110余篇，其中SCI收录12篇；主编、参编教材和专著11部；申请获批实用新型专利2项，制定地方技术标准3。99 甘肃农业大学2015届博士学位论文致谢博士论文主体部分已经杀青多日，竟一直没提笔来把致谢这部分内容完成，静坐深思，发现倒不是无暇顾及，而是感到无论自己怎么润笔都无法把自己的复杂心情详书尽写。在我考博、读博的道路上得到了太多的相助，才使得人到中年的我，有幸以44岁的“高龄”成为了甘农的一名博士生。读博期间，黄高宝先生和我的导师柴强教授对我谆谆教导，受益匪浅。黄先生研究视野之宽泛、学术思维之敏捷、科研眼光之独特给我留下了深刻印象，并深深地影响了我，虽然与他交往不多，但是他对我难得的几次指导真的让我终身受益，他的离去不啻是甘农失去了一位学术大家，更让我失去了一位好导师！导师柴老师严于修身、勤于治学，学术作风严谨，在育人和研究方面他做到了“德高为师、身正为范”，我学术思想的凝练、研究视野的拓展、专业基础的夯实、研究思路的厘清均得益于柴老师的悉心指导和教育。从研究方向的选择到试验方案的制定，从论文题目斟酌到框架结构的调整，无不体现了老师对学生的关爱和帮助。柴老师对学生的影响体现在“一严一宽”，一严就是在研究上、在学术上严之又严，做到了明察秋毫、细致入微，通过启发教育引领学生走上正确的科研道路，让学生在科研的各个关键节点都能及时得到领路人的指导；一宽就是宽以待人，除了在学术上给予学生更大的自由空间和生活上关心以外，他对学生更多的是包容和理解，从来都是和风细雨、润物无声，反倒让学生心里感到忏愧而自省后自励。读博岁月，时光荏苒，春秋几度，学习、讨论、争辩、联欢等场景仍历历在目，课堂上黄高宝老师的独特发问方式、赵丽萍老师的泼辣和风趣感觉犹在昨日。读博生活虽单调但快乐，虽平淡但紧张。葛然回首，发现自己一只脚已悄然踏入了学术殿堂，无论是学术思想、研究思路，还是专业素养、研究视野都上到了一个新的台阶，尽管只是前进了微不足道的一小步，但是自己深知不易、倍感满足。一路走来，许多人给了我宝贵的帮助，值此论文完结之时，须以诚恳之心情表达谢意。在试验进行中得到了河南科技学院本科生连文力、牛晓娜、闫颖、万晓倩等同学的积极协助，得到了小麦育种专家茹振刚教授的热情帮助，得到了刘明久教授、陈士林教授和宰波老师的支持；在博士论文撰写过程中，得到了李玉英博士、梅宪宾博士、吴大付博士、秦安振博士、黄中文博士的热情帮助，数据处理工作还得了殷文博士的倾力协助，另外还得到了中国农科院河南新乡七里营试验基地的大力支持，还有王俊忠博士、李洪岐博士、陶蕾博士、魏东博士、周金星博士、赵强博士、王永才博士等同学的关心与鼓励，在此一并100 甘肃农业大学2015届博士学位论文表示衷心的感谢！抚案铺笺，深感此生能遇柴师，乃人生幸事；提毫蘸墨，纵洋洋万言不足述尽心中感慨。愿导师的学术精神能伴我在科研的道路上走得更远！陈红卫2015年5月101 原创性声明在导师指导下进斤的研究工作及取本人声明所呈交的学位论文是本人文中特别加Ｗ标注和致谢的地方外，论文中得的研究成果。据我所知，除了果，也不包含为获得直盧整坐主笔不包含其他人已经发表或撰写过的研究成一或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。签字日期如月３日学位论文作者签名：／学位论文版权认定和使用授权书太人免全Ｔ解甘肃农业大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保存并向国家有关部口或机构送交论文的纸质版和电子版，允许论文被查阅和借闽。太人巧巧甘肃农业大学可将学位论文的全部或部分内容编入有关学位论文。本人离校数据库进行检索，可采用任何复制手段保存和汇编本一论文或成果时，第作者及通后发表、使用论文或与该论文直接相关的学术巧化者署名单位为甘肃农业大学。。保密的学位论文在解密后遵守此规定．导师签名：学位论文作者签名：；月日■签字曰期：如少年＾月Ｖ曰签字日期
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