植物抗病性相关的wrky转录因子的结构功能

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1、植物抗病性相关的WRKY转录因子的结构功能1植物抗病相关转录因子转录因子(transcriptionfactor,TF)是指能够直接或间接与启动子核心序列TATA盒特异结合，并启动转录的一类调节蛋白，通过调节目的基因的转录效率來调控植物的生理生化过程。转录因了包含转录激活因了和转录阻遏因了两种，是基因表达的重要调节因子。根据DNA结合区域的不同，如螺旋.坏•螺旋、锌指结构、螺旋.转角•螺旋和亮氨酸拉链结构等等，植物的转录因了可划分成多个家族，如NAC家族、MYB家族、WRKY家族等。转录因子在植物的抗病过程中起重要的作用。近年研究发现，ERF、MYB、WRKY等家族中许多转录因了参与

2、调控植物JA、ET、SA及不同病原菌侵染的信号转导途径。在ERF家族中，ERF1和ORA59是JA/ET信号途径的激活调控因子，口ERF1基因过表达可以激活植物抗病相关基I大IPDF1.2和几丁质酶合成基因ChiB的表达，增加植物对灰葡萄抱的抗性;ERF2、ERF14过表达也使PDF1.2的表达水平增加，而ERF14是PDF1.2的负调控因了，这些研究表明ERF家族中的多数基因对植物抗病起负调控作用。在MYB家族中，MYB30与植物磷脂酶相互作用，是拟南芥抗细菌的止调控因了；MYB72是拟南芥根部关键的调节因了，根际有益的细菌可诱导MYB72表达，激发拟南芥产生抗病性。WRKY蛋白是

3、近年來发现的植物特有的一类转录因子家族，在拟南芥中有74个家族成员，在水稻中有多于100个家族成员，参与生长发育、叶片衰老等，但主耍功能是协助植物对抗各种生物或非生物胁迫。2WRKY转录因子概述WRKY转录因了最初是Ishiguro从甘薯中分离得到。其后在野燕麦、皱叶欧芹、拟南芥、烟草、水稻、沙漠豆科植物、鸭茅草、大麦、棉花、油菜当中克隆到WRKY基因。截止冃前已经在20多种高等植物以及一些低等正和生物如肠兰波鞭毛虫、粘液菌盘基网柄菌、绿藻中发现该基因。WRKY家族的基因貝有锌指结构位点及WDbox保守区域，WRKY38和WRKY62是拟南芥抗细菌的负调控因子，WRKY62通过调控S

4、A和JA信号途径调节植物的抗病性，该基I大I功能缺失促进JA信号途径基因的表达，过表达则抑制SA信号途径基因PR1的表达，但WRKY48基因过表达却与其结杲相反。WRKY18、WRKY40和WRKY60的部分功能缺失突变体对丁香假单胞杆菌更加敏感，进一步研究发现wrkyl8wrky40和wrkyl8wrky60双缺失突变体对细菌的嫩感性增强。WRKY家族基因在水稻、辣椒、番茄等作物中也参与了植物的抗病信号转导途径，貝有调控植物抗病反应的作用。随着分子生物学技术的发展，转录I大I子的DNA结合位点及其互作蛋白的研究及进一步完善植物的抗病信号转导途径成为人们的研究热点。2.1WRKY蛋白

5、结构特征WRKY转录

6、大

7、子是一段具有60个高度保守氨基酸区域的锌指蛋口，在氨基末端(N端)具有WRKYGQK7个绝对保守的氨基酸序列，该区域被视为WRKY结构域的核心序列，而在竣基末端(C端)貝•有锌指结构。WRKY转录因了家族根据其WRKY结构域数量和锌指结构特征的不同被分为三组，其中第一组通常含有两个WRKY域，第二和第三组仅含有一个域。大多数WRKY蛋白中仍然含有基本的核定位信号区。WRKY蛋白可专一识别TTGACC/T(W-box)序列，与之结合调节基因转录。W・box植物防卫相关反应基因中均出现，且频率高于其他类型基因。NPR1启动了区域含有W-box,且WRKY蛋口作用

8、于NPR1的上游，与其特异性结合，进而在植物防卫反应中止向调控其表达：过量表达拟南芥基因启动子中的W-box,可导致抗病反应、基础防卫反应、激发子反应和系统获得性抗性中各相关基因表达上调。2.2WRKY转录因子的结合序列WRKY转录I大I了特异性结合的核昔酸序列为(T)(T)TGAC(C/T)片段(即w-盒，TGAC是w・盒当中的核心序列，其中任意一个碱基的突变都会导致结合能力的减弱或者消失。当然也存在例外，如烟草当中的N1WRKY12序列，该基因结合启动子当中的SURE元件，其结合的序列为TTTTCCACoCiolkowski等曾对拟南芥中不同转录因了的结合选择性进行研究，发现W-

9、box的邻近序列会影响其所结合的转录因了种类，AtWRKYll与AtWRKY6对W・box5'端有G碱基的位点会表现fn很强亲和力。2.3WEKY转录因子的功能2.3.1参与植物抗病防卫反应植物在受到病原物侵染之后，其植物体内会产生由特定信号蛋门和信号分了组成信号传导途径，通过该途径激活防卫反应基因，从而抵抗病原物的侵染。植物抗病反应通常有多种信号分了和信号传递途径参与，其中由SA,JA和ET三种内源信号途径被称为植物抗病防卫基本信号途径。植物防卫反应基因