生物化学第36章RNA的生物合成和加工

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1、第36章RNA的生物合成和加工(BiosynthesisandprocessingofRNA)一、DNA指导下RNA的合成二、RNA的转录后加工三、在RNA指导下RNA和DNA的合成遗传信息的流向转录和转录后的加工贮存于DNA中的遗传信息须通过转录和翻译而得到表达。在转录过程中，以DNA的一条链作模板，在RNA聚合酶的催化下，利用4种NTP为原料，合成与模板链互补的RNA分子。与DNA模板链互补的另一条DNA单链为意义链。细胞内的各种RNA都是通过转录产生的（某些RNA病毒除外，它们有RNA的复制），转录出的RNA通常需要经过各种加工才能成为成熟的、有功能的RNA产物。DNA意义

2、链、模板链和RNA、蛋白质的关系非模板链模板链非模板链也叫意义链或编码链转录的方向与模板链在一个DNA分子长链上有许多基因，若将DNA分子的两条链分别称为A链和B链，有些基因的模板链位于A链上，有些基因的模板链位于B链上，这两类基因的转录方向刚好相反（对DNA双链分子而言）。注意：我们在描述一个基因的序列时，描述的是它的意义链。RNA一、DNA指导下RNA的合成在DNA指导下合成RNA称为转录。在DNA长链上有许多基因，也有许多转录起始点和转录终止点，形成相应的转录单位。一个转录单位可以只含一个基因，称为单顺反子（monocistron）；也可以含多个基因，称为多顺反子（mult

3、icistron）。在每一个转录起始点附近都有特殊的序列，只有具有这种特殊序列才能在此处起始转录，这种特殊的序列叫启动子（promoter）。转录单位转录受到严格的调控基因的转录是一种有选择的过程，随着不同的细胞类型、生长发育的不同阶段、外界环境条件的变化而转录不同的基因。转录是基因表达调控中最重要的层次。核酸合成酶类DNA指导的DNA聚合酶：DNA聚合酶（DNA-dircetedDNApolymerase，DDDP）DNA指导的RNA聚合酶：RNA聚合酶（DNA-directedRNApolymerase，DDRP）RNA指导的RNA聚合酶：复制酶（RNA-directedRN

4、Apolymerase，RDRP）RNA指导的DNA聚合酶：反转录酶（逆转录酶）（RNA-directedDNApolymerase，RDDP）（一）DNA指导的RNA聚合酶DNA指导的RNA聚合酶简称RNA聚合酶，它以4种NTP为底物，需要DNA模板，RNA链的合成方向也是5’→3’，5’端的第一个核苷酸的5’位带有3个磷酸，其后每加入一个核苷酸脱去一个焦磷酸，形成磷酸二酯键。RNA链合成的起始不需要引物。RNA聚合酶没有校对功能。大肠杆菌RNA聚合酶细菌的mRNA、rRNA和tRNA都由同一种RNA聚合酶转录。RNA聚合酶的转录速度在37℃约为50个核苷酸/s，与多肽链的合成

5、速度（15个氨基酸/s）大致相当。大肠杆菌RNA聚合酶由5种6个亚基组成，α2ββ’σω，其中α2ββ’是核心酶。大肠杆菌RNA聚合酶各亚基的性质和功能亚基基因分子量亚基数目功能αrpoA40,0002酶的装配与启动子上游元件及活化因子结合βrpoB155,0001结合核苷酸底物催化磷酸二酯键形成β’rpoC160,0001与模板DNA结合σrpoD32,000~92,0001识别启动子促进转录的起始ω9,0001未知σ因子的功能σ因子的功能在于引导RNA聚合酶稳定地结合到DNA启动子上，σ因子有多种，不同类型的启动子由不同的σ因子识别。σ因子的存在对核心酶的构象有较大影响，它导

6、致RNA聚合酶与DNA的一般序列及启动子序列的亲和力有很大不同，极大地降低了酶与DNA一般序列的结合常数和停留时间，同时又大大增加了酶与启动子的结合常数和停留时间。RNA聚合酶与启动子的结合全酶可通过扩散与DNA任意部位结合，这种结合是疏松的，随后酶结合的DNA部位迅速被置换，也可以说是酶在DNA上不断地变换结合位点，直到遇上启动子序列，随即由疏松结合变成牢固结合。此处DNA双链被局部解开，转录开始。转录开始后σ因子脱落，转录进入延伸阶段。大肠杆菌RNA聚合酶与DNA的相互作用σ因子与核心酶全酶全酶与DNA复合物核心酶钳住DNAσ因子脱落大肠杆菌的RNA转录~17bp起始双链DN

7、A局部解开磷酸二酯键形成终止阶段解链区到达基因终点延长阶段53RNA启动子（promoter)终止子(terminator)5RNA聚合酶5353553离开真核生物RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶主要有3类，通常有8～14个亚基，并含有Zn2+。它们分别负责合成不同类型的RNA,利用它们对抑制剂α-鹅膏蕈碱的敏感性的差异可以辨别它们。真核生物RNA聚合酶自身不能识别和结合到启动子上，它也没有σ因子，而是需要在启动子上由多种转录因子（各种参与转录的