王镜岩生化课件08糖代谢

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1、第八章糖代谢糖代谢的生物学功能:能量转换(能源)物质转换(碳源):氨基酸、脂肪酸、核苷酸。糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质:NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。分解代谢:酵解(共同途径)、三羧酸循环(最后氧化途径)、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。合成代谢:糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。糖代谢受神经、激素、别构物调节控制。第一节糖酵解glycolysis一、酵解与发酵★酵解glycolysis细胞质中的酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸,并生成ATP的过程。★发酵fermentation乳酸发酵:厌氧有机体把酵解产

2、生的NADH上的氢,传递给丙酮酸,生成乳酸。酒精发酵:NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛,生成乙醇。O2葡萄糖酵解丙酮酸+NADH厌氧三羧酸循环乳酸发酵酒精发酵二、糖酵解过程(EMP)Embden-MeyerhofPathway,1940在细胞质中进行1、反应步骤P79图13-1酵解途径三个不可逆步骤是调节位点。(1)、葡萄糖磷酸化形成G-6-P此反应基本不可逆,调节位点。激酶:催化ATP分子的磷酸基(r-磷酰基)转移到底物上的酶,一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。★已糖激酶:专一性不强,可催化Glc、Fru、Man(甘露糖)

3、磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶,被产物G-6-P强烈地别构抑制。★葡萄糖激酶:对Glc有专一活性,存在于肝脏中,不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶,由胰岛素促使合成,肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L,而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L.平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时,已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度,而肝中Glc激酶并不活跃。进食后,肝中Glc浓度增高,此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P,进一步转化成糖元,贮存于肝细胞中。(2)、G-6-P异构化为F-6-P反应可逆,反

4、应方向由底物与产物的含量水平控制。磷酸Glc异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2(3)、F-6-P磷酸化,生成F-1,6-P不可逆,调节位点,由磷酸果糖激酶催化。磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶,也是酵解途径的第二个调节酶(4)、F-1,6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP)在生理环境中,3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸,驱动反应向右进行。该反应由醛缩酶催化,反应机理P82(5)、磷酸二羟丙酮(DHAP)异构化成3-磷酸甘油醛由磷酸丙糖异构酶催化。C原子编号变化:F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3

5、-P图解:P83F-1.6-P→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛(6)、3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸由磷酸甘油醛脱氢酶催化。★P84图13-4 3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化机理★碘乙酸可与酶的-SH结合,抑制此酶活性。★砷酸能与磷酸底物竞争,使氧化作用与磷酸化作用解偶连(生成3-磷酸甘油酸)(7)、1,3—二磷酸甘油酸转化成3—磷酸甘油酸和ATP由磷酸甘油酸激酶催化。酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应,也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。(8)、3—磷酸甘油酸转化成2—磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶催化,磷酰基从C3移至C2。(9

6、)、2—磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶2—磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键(△G=-17.6Kj/mol)而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键(△G=-62.1Kj/mol),因此,这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。(10)、磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。不可逆,调节位点。丙酮酸激酶,酵解途径的第三个调节酶,这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应。EMP总反应式:1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解的能量变化P87图13-5糖酵解途径中ATP的生成无

7、氧情况下:净产生2ATP有氧条件下:净产生7ATP(2+2(NADH)*2.5)但在肌肉系统组织和神经系统组织:净产生5ATP(2+2(FADH2)*1.5)。(黄素腺嘌呤二核苷酸)★甘油磷酸穿梭:NADH→1.5ATPNADH将胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3—磷酸甘油,3-磷酸甘油进入线粒体,将2H交给FAD而生成FADH2,FADH2可传递给辅酶Q,进入呼吸链,产生2ATP。★苹果酸穿梭机制:NADH→2.5ATP胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化,使草酰乙酸还原成苹果酸,再通过苹果酸-α-酮戊二酸载休转运,进入线粒体内,由线粒体内

8、的苹果酸脱氢酶催化,生成NADH和草酰乙酸。四、糖酵解的调节参阅P120糖酵解的调节三步不可逆反应,分别由三个调节酶(别构酶)催化,调节主要就发生在这三个部位。1、已糖激酶调节别构抑制剂:G—6—P和ATP

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