鱼类生理学呼吸生理

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1、第三章呼吸生理鱼的主要呼吸器官是鳃。位置：在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓，前面四对长鳃，第五对无鳃。第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的薄片状粘膜突起，叫鳃片（或称鳃瓣），第五对鳃弓则没有。第一节鳃的构造和机能次级鳃瓣是进行气体交换的主要部位血流入鳃动脉入鳃丝动脉鳃小片微血管（气体交换）出鳃丝动脉出鳃动脉入鳃动脉位于两鳃丝的基部，其两侧有横纹肌分布，四周有软骨支持，在其背方有出鳃动脉，每一鳃丝两侧有许多鳃小片（次级鳃瓣）。鳃小片中分布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成，是血液与外

2、界水环境气体交换的场所。鳃片由鳃丝排列而成。鳃呈筛网状次级鳃瓣水流通过情状图3-12硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置图解按单位体重来计算，硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多，只有游泳能力很强的金枪鱼接近哺乳类的水平。5平方厘米每克图3-13脊椎动物呼吸表面和体重的关系(依Muir)鱼类呼吸表面积比较小与鱼鳃的双重机能——气体交换、离子和水交换，有密切的关系。因为增加鳃的表面积就会同时增加气体交换以及离子与水的交换；而淡水鱼类，为了减少离子与水的交换，往往要限制它们鳃的表面积。二鳃的呼吸机能特征：鱼

3、类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”的连续而协调的收缩与扩张的运动，造成连续不断的水流通过鳃腔和鳃瓣（图3-14）。图3-14鱼类的呼吸动作图解(参考D.J.Randall)长箭头示水流方向活动缓慢的鱼类：主要依靠口腔和鳃腔的连续动作进行呼吸。快速游泳的鱼类：“冲压呼吸”(ramventilate)方向：水流通过鳃部和血流灌注鳃部是反方向的，这样就可以最大限度地提高气体交换效率。如图如果水流和血流是相同方向的话，水流与血流之间的气体交换量就很少；如果水流和血流是反方向而两者之间的扩散阻力又很

4、小，水流和血流之间的气体交换就会大大增加。图3-15鱼类呼吸表面水流和血流的方向和气体交换的关系(参考D.J.Randall)a.动脉血；v.静脉血；i.入鳃水流；E.出鳃水流比例：在鱼类的呼吸过程中，通过鳃的水流量(Vg)和血流量(Q)的比例大约是10∶1，即Vg/Q=10；而不像在哺乳类通过肺泡的空气流量(Va)和血流量(Q)的比例接近1∶1，即Va/Q=1(图3-16)。这反映两种不同呼吸介质（水和空气）的不同含氧量，因水的溶氧量要比空气的含氧量低得多。图3-16鳃呼吸和肺呼吸的比较(参考D

5、.J.Randall)A.肺(人类)；B.鳃(鳟鱼)次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1～10微米之间，由两层上皮细胞组成，其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红细胞的血道(bloodchannel)(图3-17)图3-17鱼类的次级鳃瓣模式图次级鳃瓣生理特点：鳃上皮对CO2,NH3,H+和O2是可渗透的，但对HCO-3则是不可渗透的。所以,水中CO2,O2,H+和NH3的浓度变化能明显影响到这些分子通过鳃上皮的转移（渗入或者渗出）。而水中HCO-3的变化对体内CO2的排出影响不大

6、。图3-18鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图H+:（鱼类如何应对酸性环境）当鱼体内进行厌氧代谢使乳酸积累增多时，H+可经过鳃上皮渗透到水里。当水中pH值降低，H+增多时，不仅会影响鱼体内H+的排出，H+还会经过鳃上皮渗入体内，使体内的pH值亦相应降低，因而会对鱼体造成不良影响。鱼类对这种情况有一定调节能力，即鳃上皮主动地进行HCO-3和Cl-交换，Na+和H+交换，通过Na+渗入而取代一部分H+，使之排出体外（图3-18）。图3-18鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图NH3-NH4+:（鱼类如何应对碱性环

7、境）鳃上皮对NH4+的可渗性要比NH3差得多，所以，鱼体代谢产物氨，主要是以NH3的形式经过鳃上皮扩散到体外。在密养而水很少更换的鱼池，鱼体排出NH3的增多会使水质变坏，影响鱼的生长。如果水的pH值偏高则影响更大，因在pH值较高时，氨主要以NH3的形式存在，它很容易经过鳃上皮渗入体内。如果水的pH值较低，大多数氨转变为NH4+：NH3+H+NH4+，鳃上皮对NH4+是不可渗透性的，对鱼的影响就比较小。图3-18鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图第二节氧和二氧化碳在血液中的运送通过连续的呼吸动作，不断把空

8、气或水输送到呼吸器官（鳃或肺）表面；O2和CO2以扩散作用通过呼吸上皮；通过血液以运送O2和CO2；O2和CO2以扩散作用，通过毛细血管壁和组织的细胞膜。鱼类和其他脊椎动物一样，氧和二氧化碳的运送都是按照下图所示的模式以下列的几个基本步骤进行：图3-10脊椎动物进行气体交换和运送的图解(参考D..J.Randall)物质扩散率特点：按照一定梯度的扩散率(rateofdiffusion)通常和它的分子量（或密度）的平方根成反比例，即分