《生活史进化》PPT课件

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1、生活史进化天长，地久。天地所以能长久者，以其不自生，故能长生。——老子《道德经》为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约——歌德，转引自达尔文《物种起源》生活史进化——表型进化达尔文——正确的遗传机制？受到严厉批评孟德尔——1900年重新发现，Fisher-Haldane-Wright的理论研究现代综合：进化生物学家开始把遗传学作为理论范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，并不能完全解释进化，尤其是表型性状的进化）生活史进化——表型进化表型进化的两个学派选择学派：重点探讨表型如何应该设计以获

2、得最大繁殖成效；包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（theory-driven）、预测性的（predictive）、实验的（experimental）发育学派：重点探讨发育机制如何限制了遗传变异的表达；包括进化发育遗传学、形态学，现多称为“Evo-Devo”；为：历史的（historical）、回顾的（retrospective）、描述性的（descriptive）生活史进化——表型进化选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应性？Cost-benefit,optimization经典生活史理论——了解生活史进化只需理解两件事

3、情：一是外部的，环境如何影响了不同年龄（阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以及性状变异的限制因素生活史进化——表型进化与物理学家和分子生物学家有一个根本的不同：进化生物学试图解释变异（物种之间的差别、种群之间的差别、个体之间的差别），核心问题是：什么原因导致了多样性？生活史进化——历史回顾知识准备：在1920~1950年这一时期，生态学家已经开始广泛地运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。这种方法考察的是与年龄相关的（age-specific

4、）个体死亡率和生育率。生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在种内还是在种间都有很大的变异。种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础生活史进化——重要著作1Stearns,S.C.1992.TheEvolutionofLifeHistories.OxfordUniversityPress,Oxford.Charlesworth,B.1994.EvolutioninAge-StructuredPopulations,2nded.CambridgeUniversityPress,Camb

5、ridge.Vuorisalo,T.&P.Mutikainen.1999.LifeHistoryEvolutioninPlants.Kluwer,London.Roff,D.A.2002.LifeHistoryEvolution.SinauerAssociates，Sunderland，MA.生活史理论的基本框架表型最优化研究法phenotypicoptimizationapproach决策变量——生活史性状优化指标——达尔文适合度约束条件——权衡或负耦联生活史理论的基本框架决策变量——生活史性状：严格地说，仅指与年龄相关的生育率、

6、死亡率。但一些其它性状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待优化指标——达尔文适合度：最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活史进化的优化指标如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称为总繁殖速率）来测度生活史理论基本框架适合度计算公式适合度计算公式约束条件——Trade-off:泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关关系。自然界不存在绝对意义上的“最

7、佳表型”。任何一个有机体都不可能在同一时间内把每一件事情都作到最好，因为可用于生长、维持和繁殖的能量是有限的。生物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳的解决方案。生活史理论基本框架有四种基本的方法用来测量权衡：表型相关（phenotypiccorrelation）实验操纵（experimentalmanipulation）遗传相关（geneticcorrelation）选择实验（selectionexperiment）怎样实际测量权衡(a)Callosobruchusmaculatus甲虫成体寿命与生育力的表型

8、相关关系；(b)实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育力的负耦联生活史权衡关系的Y型图解（参见deJong1993）。A和B表示的是在资源总量不变的情况下改变资源分配比例而产生的权衡关系为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？常用的检验方法可大致