《神经系统发育》PPT课件

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1、第八章神经系统发育神经发育是神经科学中一个非常重要的组成部分，它是一门探索单个细胞如何发育成一个能够执行各种高级功能的极其复杂的神经网络，以及这个过程中存在什么奥秘、特征和调控机制，从而揭示大脑这一自然界中最神奇的产物是如何形成的学科。本章，我们将重点了解：神经细胞以及神经系统的产生、分化、成熟和功能化，以及控制这些发育过程的内外因素与机制。脑（大脑、小脑、间脑、中脑、脑桥、延髓）中枢神经系统脊髓（31个节段包括颈8、胸12、腰5、骶5、尾1）神经系统脑神经（12对）周围神经系统脊神经（31对）神经系统的

2、基本结构脑传入神经中枢神经系统躯体神经脊髓传出神经神经系统脑神经传入神经周围神经系统内脏神经（自主神经）脊神经传出神经植物神经交感神经副交感神经第一节神经管的形成从水螅简单的网状结构神经组织到布满沟回的人类大脑，神经系统的结构和功能存在着巨大差别，但是在发育的过程中，也有很多共同的特征。以脊椎动物为例，首先单细胞的受精细卵经过不断的分裂、增殖，形成由多细胞组成的圆形中空的囊胚（blastula）。囊胚进一步分化、发育成原肠胚（gastrula）。这时这个圆球拉长，外壳演变成3层，分别是外胚层（ectode

3、rm）、中胚层（mesoderm）、和内胚层（endoderm），而且在背部中线处，由中胚层细胞形成一个贯穿前后的柱状关键结构——脊索（notochord）。受精卵囊胚原肠胚分裂、增殖分化、发育神经系统最早起源于原肠胚背部外胚层细胞组织的神经胚化（neurulation）以两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类为例，首先脊索上方的外胚层增厚。由于从前到后中线两侧的细胞增殖较快，使得神经外胚层形成板状形态，称之为神经板（neuralplate）。随后神经板两侧继续上隆，形成神经褶（neuralfold）。而中央部分在

4、两侧组织的挤压下，下凹形成沟状，称之为神经沟（neuralgroove）。随后沟两侧上部进一步靠拢并愈合在一起，形成一个中空的管状形态。与此同时，管的顶部细胞离外胚层，而两侧的外胚层细胞则又重新融合在一起形成完整的个胚层。陷进外胚层和脊索中间的管道则称为神经管（neuraltube）。这时的胚胎称为神经胚，神经系统由此诞生。第二节神经管的分化神经系统发育的第二步是神经管的继续分化。在解剖水平上，它的内腔各部位或膨胀、或压缩，最终形成大脑（brain）、脊髓（spinalcord）和各个腔室；在组织水平上，

5、神经管管壁的细胞经过不断的重组、迁移发育成大脑和脊髓各个不同的部位的组织；在细胞水平上，神经上皮细胞自身分化成种类繁多的神经细胞和神经胶质细胞。在这段发育过程中，细胞的增殖非常快，神经管的形状发生了急剧的变化。一、三脑泡阶段二、五脑泡阶段三、成熟阶段在发育过程中这些脑泡膨胀得非常快，鸡胚胎脑的体积在3天到5天内增长了30倍。什么是这些快速增长的动力呢？现在发现这不是由于组织增长的快，而是由于脑腔室的体积快速变大所致的。由于脑室里液体存在一个正压，它迫使神经管壁快速向外扩增，从而为脑组织的成型曲折提供外部驱

6、动力。因此神经管的关闭极其重要，事实上很多神经系统在发育中出现问题就是由于神经管不能关闭所造成的。为什么大脑会出现在神经管的头端，而脊髓出现其后呢？这种多头到尾出现不同的结构模式的由什么样的机制调控呢？大量的工作表明这是由于：①粗糙的、节段性的体节形成与细胞内Hox基因（Homeoboxgene）这样的同源盒基因簇表达有关，这些Hox蛋白是所有其他转录因子的总操纵者。它们在不同的体节处有不同的表达组合，从而可控制下游基因根据体节的需要表达相对应的蛋白。②细节处则取决于环境中各种长程可溶性诱导分子和相邻细胞

7、膜上的信号蛋白对神经细胞的共同作用四、身体头尾轴的形成和调控机制身体头尾轴（anterior-posterior）的形成指身体从头到尾的体轴及其相关特征的形成。五、身体背腹轴的生成起因身体背腹轴（dorsal-ventralaxis）指身体从背到腹部的体轴。以脊髓为例，背部主要是接受外界感觉神经元的输入，腹部则是运动神经元所在的地方，而中部是由负责联络两者的中间神经元占主导。那么沿着脊髓从背部到腹部，这种极性分布是由什么排的？现在知道，这是由两套信号分子所调控的。腹部神经元是由神经管下方脊索释放出来信号分

8、子Shh（Sonichedgehog）所诱导产生的。Shh首先透导神经管底部中间连接处的组织形成底板（floorplate），然后底板细胞再进一步分泌Shh，这会使得Shh的浓度从腹到背呈剃度分布。正是这些不同浓度水平的Shh蛋白造成神经管的神经表皮细胞从腹部向上依次分化成运动神经元（motorneuron,MN）、腹部中间神经元（V1和V2ventralinterneuron）。第三节中枢神经系统组织构型的建立在经历了两个阶