植物的生长与分化——光控发育

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1、第二节植物细胞的生长和分化第三节植物的生长和分化第四节环境对植物生长的影响第五节植物的运动第一节植物生长和分化、发育的概念CurrentIssue:May2007PlantPhysiology一植物光形态建成二光敏色素三蓝光和紫外光反应自然界中的光光对植物生长的作用?光合作用——提供物质、能量。“高能反应”信号作用——对植物形态建成的作用“低能反应”黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；黑暗中生长的单子

2、叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。暗形态建成(skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）光下生长的植物，下胚轴弯钩伸直、叶片展开、叶绿体发育完善、合成叶绿素、叶片转绿，能正常进行光合作用以获得碳素和能量，使植物生长正常而强壮，植物的光形态建成（photomorphogenesis），亦称光控发育作用概念环境光―――信号植物↓光受体―――接受信号↓↓―――信号传导原初反应↓↓↓――选择调控发育反应植物的光形态建成过程示意图Whatdoesaplantsee?Inte

3、nsityDirection(phototropism)Light(detiolization)DarkDarknessduration(photoperiodism)NightShadeavoidanceDayColor植物光受体植物的光受体（photoreceptor）包括三类光敏色素（phytochrome）接收红光和远红光信号；隐花色素或称蓝光/紫外光－A受体（cryptochrome或blue/UV-Areceptor），接收蓝光和330－390nm的紫外光；紫外光－B受体（UV-Breceptor

4、），接收280－320nm的紫外光。概念不同类型电磁波的波长、频率、能量关系植物的光受体光敏色素隐花色素UV-BR可见光谱红外紫外二光敏色素●光敏色素的基本性质●植物的光敏色素反应类型●光敏色素作用的细胞和分子基础●光敏色素的发现和分布光敏素的发现是20世纪植物科学中的一大成就。Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时发现，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域(600-700nm)，而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域(720-760nm)。红光、远红光对莴苣种子萌发的影响（Borthwick,1952

5、）处理种子萌发率％D8R98R＋FR54R＋FR＋R100R＋FR＋R＋FR43R＋FR＋R＋FR＋R99R＋FR＋R＋FR＋R＋FR54R＋FR＋R＋FR＋R＋FR＋R98光敏色素（phytochrome）吸收红光和远红光、而且可互相转化的色素蛋白。0.80.60.40.2分布分布广泛，分生组织和幼嫩器官中含量较高。黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。发色团（chromophore）是开链的四个吡咯环化合物蛋白质（脱辅基蛋白，apoprote

6、in）与色素分子以共价键相连●光敏色素的基本结构易溶于水的浅蓝色的色素蛋白●光敏色素的合成红光吸收型Pr蓝绿色远红光吸收型Pfr黄绿色●光敏色素两种构象形式Pfr型是生理活跃型PrPfr红光远红光光敏素蛋白的两种构象模型●吸收光谱和光平衡Pr型：660～665nmPfr型：725～730nm绿光是研究光敏色素的安全光光稳态平衡photostationaryequilibrium饱和光照条件下建立的Pfr与Pr平衡。光稳态平衡值jPfr在光敏色素总量中所占的比例Pfr/Ptot。饱和红光（660nm）下j约为0

7、.8；718nm的远红光照射下j约为0.025；●代谢和光转换降解促进高温和低pH还原剂●光敏色素基因类型编码基因存在含量Pfr稳定性合成吸收高峰作用PIPHYA黄化组织高低Dark666nm暗中下胚轴伸长PIIPHYB,C,D,E黄化组织绿色组织低高Dark&light652nmB：红光抑制下胚轴生长藻类、苔藓类裸子植物被子植物孢子萌发种子萌发种子萌发叶绿体运动胚芽弯勾伸直胚芽弯勾伸直和子叶展开原丝体生长分化节间伸长茎节间伸长芽萌发根原基分化和根的生长叶片分化和生长单子叶植物叶片展开叶绿体发育及叶绿素合成叶

8、感夜运动向光性敏感性膜电位、膜透性变化和离子流动核酸、蛋白质合成及酶活性花青素合成光周期成花诱导绿色植物中一些典型的光敏色素控制的反应反应类型诱导光强红光-远红光可逆作用光谱峰和光受体实例极低光通量反应（LER）10-4-~10-2μmol/m2否红光、蓝光；PⅠ燕麦芽鞘伸长；拟南芥种子萌发低光通量反应（VLFR）1~1000μmol/m2是红光、远红光；PⅡ莴苣种子萌发；转板藻叶绿体运动离子流动和