细胞的内膜系统与囊泡转运1

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1、医学细胞生物学第五章细胞的内膜系统与囊泡转运高级讲师王波bonnie_wang70@163.com中山大学中山医学院生物教研室内膜系统endomembranesystem：细胞内在结构、功能、发生上密切相关的膜性细胞器的总称；包括内质网、高尔基体、溶酶体、各种运输小泡、核膜等19世纪末光镜下在唾液腺和胰腺细胞中观察到丝条状结构，饥饿后消失进食后增多1945年，K.R.Porter电镜观察丝条状结构，实为核附近小泡小管、网状结构，命名内质网endoplasmicreticulumER内质网的化学组成内质网膜常占细胞全部膜结构50

2、%，体积占10%以上超速离心分级分离，从细胞浆中分理出直径100nm囊状小泡，称“微粒体”Microsome生化分析等证明，微粒体由内质网和核糖体组成，具有内质网的基本功能内质网内质网内质网膜脂类：磷脂、中性脂、缩醛脂、神经节苷脂等各种磷脂百分比：卵磷脂55%、磷脂酰乙醇胺20～25%、磷脂酰肌醇和磷脂酰丝氨酸各占5～10%、鞘磷脂4～7%内质网膜蛋白分析，表明膜中含酶至少30种，分三种类型：①氧化反应电子传递酶系与解毒功能相关细胞色素P450②与脂类代谢相关的酶类脂肪酸CoA连接酶③与碳水化合物代谢相关酶类葡萄糖-6-磷酸酶

3、——内质网膜的标志酶内质网的形态结构内质网膜厚度5～6nm，由小管、小泡、扁囊组成；这些结构相互连通，构成连续三维管状网络结构内质网向内与核膜沟通，向外与高尔基体、溶酶体等转换组分细胞根据发育阶段和生理状态，内质网形态结构数量分布均有不同内质网内质网的基本类型根据电镜观察，内质网分为粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER)和滑面内质网(smoothendoplasmicreticulum,SER)粗面内质网表面有核糖体附着多呈扁平囊状，参与分泌型蛋白质和多种膜蛋白的合成、加工和转运分泌肽类激素和

4、蛋白的细胞中，RER高度发达；肿瘤细胞、未分化细胞则很少滑面内质网是表面光滑的管泡样网状结构滑面内质网与粗面内质网相通，是多功能细胞器；在不同细胞或不同生理期，结构分布和发达程度差别很大有的细胞以RER为主，有的以SER为主，随着生理状态改变，两者可以互相转换内质网某些特殊组织细胞存在内质网衍生结构视网膜色素上皮细胞的髓样体；生殖细胞、快速增殖细胞、神经元与松果体中的孔环状片层内质网内质网的功能粗面内质网与外输性蛋白质的合成、加工及转运密切相关1.作为核糖体附着的支架许多肽链的合成必须随核糖体转移、附着于粗面内质网才能完成附着

5、型核糖体合成的蛋白质有：①外输性或分泌性蛋白：肽类激素、细胞因子、抗体、消化酶、细胞外基质蛋白等②膜整合蛋白质：膜抗原、膜受体等③细胞器的驻留蛋白：定位内质网、高尔基体、溶酶体等的可溶性驻留蛋白，需要粗面内质网的修饰加工和转运2.新生多肽链的折叠与装配内质网腔中有丰富的氧化型谷胱甘肽，便于肽链上半胱氨酸残基间内质网氧化形成二硫键；内质网，膜腔面附着的蛋白二硫键异构酶，使二硫键的形成及多肽链的折叠速度大大加快内质网中的重链结合蛋白(heavy-chainbindingprotein,BiP)能与折叠错误的多肽和未完成装配的蛋白亚

6、单位识别结合，予以滞留；促进重新折叠、装配与运输BiP属于热休克蛋白70(HSP70)家族；帮助多肽链转运、折叠和组装，也称“分子伴侣”(molecularchaperone)分子伴侣协助多肽链折叠组装转运，但是不参与终产物形成；内质网中分子伴侣还有：钙网素、葡萄糖调节蛋白94(GRP94)——内质网素，内质网标志性分子伴侣分子伴侣共同特点：羧基端有Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)——四氨基酸滞留信号肽，结合于内质网膜受体蛋白，从而驻留于内质网腔，又称驻留蛋白分子伴侣是蛋白质质量监控因子，避免错误蛋白的运输内质网3.

7、蛋白质的糖基化糖基化：单糖或寡糖与蛋白质间，通过共价键结合成糖蛋白的过程由附着在内质网上的核糖体合成的蛋白质多数进行糖基化粗面内质网中的糖基化：寡糖与蛋白质天冬酰胺残基侧链的氨基基团结合，即N-糖基化催化糖基化的酶——糖基转移酶，RER内膜整合蛋白多萜醇:以多萜为母体的醇，属多异戊二烯醇衍生物(n>3；常为13～23)。如双萜的叶绿醇、视黄醇、三萜的羊毛固醇、四萜的类胡萝卜素等。多萜醇的磷酸酯在维持细胞膜的正常功能中具有重要作用内质网供糖分子通常是核苷糖；如：CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡萄糖胺糖基转移反应

8、均由糖基转移酶催化内质网多萜醇内质网中的N-连接糖基化，起始于一个14寡糖，由2个N-乙酰葡萄糖胺、9个甘露糖、3个葡萄糖最后，寡糖转移酶催化14寡糖链连接到新生肽链的特定三肽序列：Asn-X-Ser或Asn-X-Thr（X是除Pro之外的任何氨基酸）的Asn上内质网糖基化后