糖异生与乙醛酸循环

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1、单糖的生物合成高等植物葡萄糖的合成可有多个途径:卡尔文循环蔗糖、淀粉的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成途径：糖原的降解糖异生一、糖异生的概念由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解，糖异生。1、克服糖酵解的三步不可逆反应。糖酵解途径中有三步不可逆反应，这三步反应与糖异生途径是不可逆的。①丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸②果

2、糖1,6-二磷酸转变为果糖-6-磷酸③葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：二、糖异生的途径葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸甘油醛-3-磷酸二羟丙酮磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸（不能跨越线粒体膜）CO2+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPGTPGDP+CO2PEP羧化激酶1、丙酮酸

3、PEP胞液线粒体NADH+H+NADH+H+丙酮羧化酶是一种线粒体酶，以生物素为辅基，生物素起CO2的作用，乙酰-CoA是该酶的强抑制剂。对人体来说，葡萄糖异生作用中形成葡萄糖-6-磷酸的其他酶均在细胞质中，由丙酮酸羧化形成的草酰乙酸，必须穿过线粒体膜才能作为磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物。因为细胞不存在直接跨膜运送草酰乙酸的运载蛋白，一般情况下，草酰乙酸通过形成苹果酸的形式跨膜运输。1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮羧化酶（线粒体）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（线粒体/胞液）丙酮酸+ATP+GTP+H2O磷酸烯

4、醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+2H+2、果糖-1，6-二磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸+H2O果糖-6-磷酸+Pi3、葡萄糖-6-磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸+H2O葡萄糖+Pi果糖二磷酸酶葡萄糖-6-磷酸磷酸酶葡萄糖-6-磷酸磷酸酶存在于光面内质网膜上，它的活性需要一种Ca2+结合蛋白参与作用，葡萄糖-6-磷酸在内质网内水解为葡萄糖和无机磷酸。然后再转运到细胞质中。动物的肝、肠和肾细胞存在葡萄糖-6-磷酸磷酸酶，而脑和肌肉细胞不存在此酶。糖酵解作用葡萄糖异生作用1己糖激酶葡萄糖-6-磷酸酶2磷酸

5、果糖激酶果糖-6-磷酸酶3丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸激酶糖酵解和葡萄糖异生途径中酶的差异葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸甘油醛-3-磷酸二羟丙酮磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多数氨基酸乳酸Cori循环TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A葡萄糖异生作用的前体（大多数氨基酸）葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸甘油醛-3-磷酸P-二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘

6、油酸22-磷酸甘油酸2PEP2丙酮酸糖异生的能量计算？消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？三、糖异生途径的意义葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水平。当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰CoA通过乙醛酸循环合成琥珀酸TCA循环糖异生草酰乙酸葡萄糖供种子萌发使用四、葡萄糖异生作用的调节糖酵解作用果糖-6-磷酸糖异生作用磷酸果糖激酶果糖1.6

7、-二磷酸酶果糖-1、6-二磷酸PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶GF-2、6BPAMPATP柠檬酸H+活化抑制F-1、6BP活化ATPALa抑制F-2、6BPAMP柠檬酸活化抑制ADP抑制乙酰CoA活化ADP抑制-脱磷酸化的酶（激酶2活性）（酯酶2活性）F-6-PF-2、6-BP具有一条肽链的酶蛋白，由于某些氨基酸的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性，这种酶称双功能酶。果糖-2、6-二磷酸合成与降解的调控血糖低--胰高血糖素释放-cAMP级联作用-蛋白磷酸化。血糖高--胰岛素释放--F-

8、2、6-BP多磷酸化的酶糖异生与糖酵解作用的相互调节：1、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1、6-二磷酸酶的调节：当AMP水平高时，表明需要ATP，PFK激活，增加糖酵解，由于果糖-1、6-二磷酸酶受抑制，则糖异生关闭。当ATP和柠檬酸水平高时，PFK受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖-1、6-二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP的级联作用，使酶蛋白磷酸