鱼类嗅觉受体和G蛋白的研究【文献综述】.doc

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1、毕业论文文献综述鱼类嗅觉受体和G蛋白的研究摘要：最新的硏究结果表明，在解剖和生理功能方面，曲的嗅觉系统是山三个平行的经山嗅球到达端脑的神经通路纽成的。这里有三种形态类型的神经元看似垂栓的分布在嗅上皮上。毎一种感觉神经元的轴突都汇集到一个特定的嗅球区域并且与独立的屮继神经元相联系。每一个中继神经兀的轴突离开嗅球并且到达端脑每一个嗅球表达了不同的信息，从而引发了对于日常生活中不同气味的不同特征的反应。这三个通路分别关系到社会行为，性行为以及捕食行为。关键字：嗅觉系统气味受体传单通路行为五I•年代初期LordAdrian说明了，不同的气味能在不同的稈度上引起脊椎动物

2、的嗅觉活动⑴。从那以后，空间概念的气味，成为了气味辨别能力的研究主题。由于对嗅觉受体的探索⑵，我们对于这一问题的认识有了很大的进步，随后证明，嗅觉神经元(ORNs)表达了一个特定气味受体汇合于两个嗅球给并给人一种刻板的空间图⑶。对于特定嗅觉受体的功能以及如何将信息传达到更高级的大脑屮心我们也有了更加深刻的认识⑷。然而，我们发现在哺乳动物中关于气味及气味受体与行为Z问的关系仍然是一个复杂的问题。在硬骨鱼类屮，其行为模式与饲养，繁殖，以及报警是不同的,它们可以被量化并可以被适当的气味唤酮。在一些科的鱼类屮还有很长的不同于端脑和神经束的嗅觉通道。这种结构上的特征可以

3、为我们在嗅觉纽织的功能研究上提供巧妙的应用1、日常生活中的气味人们普遍承认，生命活动収决于三个基木过程：繁殖，喂养及逃避。在鱼类屮，这些功能都可以通过不同种类的分了经由嗅觉系统进行调节，分子包括：氨基酸，胆盘，信息索。然而，气味混合在它们的自然环境屮，鱼怎么能区分这复杂的气味，以及鱼如何知道在不同的季节进行适当的行为模式呢？换句话说，是什么机制决定行为的层次？在这里，我们提出的解剖和生理调查结果，即可能为我们如何看待鱼的气味环境形成一个基木的认识。2、解剖学欧洲鲫鱼的暴露大脑嗅觉系统如下(图1)。正如所有脊椎动物的初级感觉神经元位于感觉上皮,在鱼类中由于该纟R

4、织像片层结构的叶，类似于一个微型月季故被称为嗅邀花环。这种有薄的感觉神经元轴突且终止于突触结构的特定突触结构称为嗅觉神经小球。在这里有总数达几千个的突触末端以及极少的一些次级神经突触。传递神经的突触经由嗅觉朿到大脑小更高级的屮心。这种嗅觉朿在鲤科鱼类屮被分为几个过程进入并终止于大脑的不同地区的神经朿。在鱈鱼和鲍鱼屮也发现了类似的嗅觉束。这些长的嗅觉束是通往屮枢神经的通路，由于它们的长度使他们适合解剖⑸⑹⑺规刃和生理记录〔叫图13、感觉神经元在鱼类屮建立的细胞集合并关系着气味的神经元够成三个不同形状的类型。第一种感觉神经元有着较长的树突和一些纤毛；第二种感觉神经

5、元的顶面微绒毛神经元的树突较纤毛细胞短且在其表面有波状的的延伸〔⑴〔叫第三种类型称为隐窝细胞冋叫这些细胞呈球形或梨形,接近上皮细胞表面还附着了一些纤毛。由于不同长度，不同类型的树突、位于不同深度范围的体细胞和感觉上皮伪分层现象的形成，这些可以在在嗅球组织屮通过亲脂碳背染料示踪法（Dil）的应用显示出来［炖⑹图二。隐駕细胞的形态不同，通常存在于第一层神经元和胞体层，在图二中表示为2和3。2属于微绒毛神经元的类型。4和5属于的感浇神经元和神经元胞体中的纤毛。12345Basallamina图二Y-Epithelialsurface4＞嗅觉系统中的通路嗅觉神经元与不

6、同的神经束Z问的关系是什么？在每一个嗅觉通路屮三个神经束的存在和三形态学不同的感觉神经元可能是单纯的巧合，但它也反映了功能的区分。我们试图通过Dil荧光在嗅球纽•织中的M川来得出这个问题的答案。如果应川得当，染色会都从突触沿初级神经元和次级神经元的突触扩散到周边上皮。这两种神经元的轴突组成嗅觉通道。做一个理想的假设，这两种神经元在相同的准备条件下，应当一直联系到次级神经。在这些研究屮这是一个必要的基木条件。Dil荧光染色实验结果揭示了一个在上表皮神经元细胞屮体细胞的位置和轴突对嗅球的反映的变数。纤毛神经元(iMOT)终止于轴突建立于屮间嗅觉束的屮间位置的次级神

7、经元〔⑺，隐窝细胞(LOT)终止于构成了侧面屮心嗅觉通路的次级神经元冋，同时微绒毛神经元(mMOT)终止于构成外侧嗅朿的次级神经元〔9。图3说明了这些研究。图4说明了研究结果总结。LOTIMOTmMOT图三(caEad)sios-pojo』aquJnN图四由于不同神经通路束介导不同的行为，它意味着，在生物界，儿种不同的重要气味应该对应儿种不同的神经元。纤毛感浇神经元响应胆盘，这是重要的迁移过稈并在皮肤的报警物质屮发现；隐窝细胞响应了性行为，微绒毛感觉神经元响皿食物的气味。因此，鱼的嗅觉系统被看作是三个平行的通路从感觉上皮经市嗅球到达端脑。我们发现在嗅觉神经受体

8、神经体细胞的片泾•位置与小鼠嗅觉上皮的