两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应

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维普资讯http://www.cqvip.com植物学通报ChineseBulletinofBotany2008，25(2)：185-194，州．chinbullbotany．com·研究论文-两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应陈亚军’，-，张教林’，曹坤芳’。’中国科学院西双版纳热带植物园．云南勐腊666303；中国科学院研究生院，北京100039摘要比较了两种不同攀援习性，卷须缠绕种薄叶羊蹄甲(Bauhiniatenuiflora)和茎缠绕种刺果藤(Byttneriaaspera)，木质藤本植物的形态、生长及光合特性对不同光强(4％、35％和全光照)和土壤养分(高和低)的响应。两种藤本植物大部分表型特征主要受光照的影响，而受土壤养分的影响较小。弱光促进地上部分生长，弱光下两种植物均具有较大的比叶面积(specificleafarea，SLA)、茎生物量比(stemmassratio，SMR)和平均叶面积比(meanleafarearatio，LAR)。高光强下，两种植物的总生物量和投入到地下部分的比重增加，具有更大的根生物量比(rootmassratio，RMR)、更多的分枝数、更高的光合能力(ma×imumphotosyntheticrate，Pm)和净同化速率(netassimilationrate，NAR)，综合表现为相对生长速率(relativegrowthrate，RGR)增加。两种藤本植物的户与叶片含氮量的相关性均未达显著水平，但刺果藤的户与S间呈显著的正相关，而薄叶羊蹄甲的户与SLA之间相关性不显著。在相同光照强度和土壤养分条件下，卷须缠绕种薄叶羊蹄甲的RGR显著高于茎缠绕种刺果藤。薄叶羊蹄甲的RGR与NAR呈显著正相关，其RGR与SLA、平均叶面积比(EAR)及户之间相关性不显著。刺果藤的RGR与NAR呈显著的正相关，而与SLA存在显著的负相关。上述结果表明，与土壤养分相比，光照强度可能是决定木质藤本分布更为重要的生态因子。卷须缠绕种薄叶羊蹄甲由于具有特化的攀援器官，在形态上和生理上具有更大的可塑性，这使得卷须缠绕种木质藤本在与其它植物的竞争中更具优势。关键词木质藤本，光强，表型可塑性，光合能力，土壤养分陈亚军，张教林，曹坤芳(2008)．两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应．植物学通报25，185-194．木质藤本是热带森林重要的结构和功能组分一定的差异。攀缘方式可以在一定程度上决定木质藤(Whitmore，1984；SchnitzerandBongers，2002)。丰本在林冠中所处的高度。进而影响其对光能的利用能力富的木质藤本是区别热带森林与温带森林的重要特征之(Putz，1984；PutzandChai，1987)。已有的研究表~(Croat，1978；Richards，1996)。它们一般不能单独明。具有特化的攀缘器官(如卷须和钩刺等)的木质藤本与直立，有特化(如卷须和不定根等)或非特化(如缠绕茎等)没有特化的攀缘器官(如茎缠绕等)的种类相比I不仅具有的攀援器官且具有明显的攀援习性。木质藤本有多种更高的攀缘成功率，而且具有更大的生理可塑性，表现为攀缘方式。如：茎缠绕(stem-twiners)、枝缠绕(branch-这些特化类群往往在低光强下具有较低的光补偿点和光twiners)、卷须攀缘(tendrilclimbers)P~及钩刺种(spiny饱和点，而在高光强下却能维持较高的光合能力和水分species)。部分木质藤本同时具有多种攀援方式。森林利用效率。具备一些与演替后期种类类似的生理特征，因类型、演替阶段和干扰因素将直接影响不同攀援方式而对森林中异质环境具有更大的开拓能力(DanⅣin，1867；的木质藤本所占的比例(Dewalteta1．，2000；LauranceBazzaz。1979；PeRalosa。1982；CarterandTeramura，eta1．。2001o采用不同攀缘方式的木质藤本往往表现1988)。出不同的形态特征。其对环境资源的利用能力也存在着光照和养分是影响植物形态和生长的两种重要环境收稿日期：2007-02-28；接受日期：2007-05-09基金项目：国家自然科学基金(No．90302013)。通讯作者。E-mail：caokf@xtbg．ac．crl 维普资讯http://www.cqvip.com186植物学通报25(2)2008因子(Bazzaz，1996；Canhameta1．，1996；Fetcheret森林的群落学特征以及它们对森林木材产量的影响，对aI．，1996；FownesandHarrington2004)。一般说来。于木质藤本攀援机制与光照强度以及土壤养分关系的定植物在较强的光照下，往往分配较多的生物量到地下部量研究较少。本研究以两种不同攀援机制的木质藤本分，以增大对水分和养分的吸收：在阴暗环境下。分配到植物(薄叶羊蹄甲(Bauhiniatenuiflora)和刺果藤地上部分的生物量会增大。在形态上，弱光照下植物往(Byttneriaaspera))为对象，研究了其植株形态、生物往具有较大的比叶面积(specificleafarea，SLA)，较少量分配、生长特性和光合特性对光照梯度以及土壤养的分枝和叶片数量。在较强光照下，植物往往具有较多分的响应，以探讨不同木质藤本攀援机制与资源利用能的分枝和叶片，以增大对光能的利用(Givnish，1988；力的关系。Grubbeta1．，1996；Poorter，1999，2001：FownesandHarrington，2004)。另外，在一定范围内，增加养分供1材料与方法应，植物的相对生长速率、叶面积比和叶生物量会随之1．1研究区域自然概况增加，而根生物量l：E(rootmassratio，RMR)则减小(Canhameta1．，1996；Grubbeta1．，1996；Fownes本实验在中国科学院西双版纳热带植物园(21。41’N，andHarrington，2004)。在养分贫瘠的环境中，植物则101。25’E，海拔580m)内完成。该园位于热带北缘，受会增加根生物量的相对分配，进而提高其对养分和水分西南季风影响，一年中有明显干季(11月至次年4月)和的吸收能力。研究表明，藤本植物幼苗的形态和生长特雨季(5月至10月)之分，年平均降雨量1500—1600征在不同光照条件下会发生较大的改变，具有较高的表mm，雨季降水占全年降雨量的83％一87％。年平均气型可塑性(何维明和钟章成，2000：陶建平和钟章成，温21．7。C，相对湿度85％。2003)。1．2实验材料热带森林中。林窗的形成往往伴随大量木质藤本植物滋生，因而木质藤本被认为是需要强光更新的喜光种薄叶羊蹄甲(BauhiniatenuifloraWattexC．B．Clarke)(Putz，1984；Hega~yandCaballe，1991o但最近的和刺果藤(ByttneriaasperaColebr．)是西双版纳地区热研究却指出木质藤本常常具有生活史的分异，即生活史带雨林常见种，为常绿植物。薄叶羊蹄甲为苏木科初期具有耐阴种的特征，而后期表现出喜光种一些特性(Caesaniaceae)大藤本，多生于海拔650—2200m的(Gerwing，2004)。在林窗和林下，耐阴树种的密度和物沟谷密林或灌丛中，其攀援方式为卷须缠绕。刺果藤为种丰富度往往没有差别，但先锋树种和木质藤本的密度梧桐科(ScercuIiaceae)大藤本，多生于山谷的林边或溪边，及物种丰富度在林窗较之林下明显增高(Schnitzerand攀援方式为茎缠绕。这两种植物的幼苗多生长在林缘或Carson，2001)，表明林窗不维持耐阴物种的多样性，但林窗周围，其需光性相近，并且均从幼苗期开始攀援。能促进先锋树种和木质藤本多样性的增加。另外一些1．3实验设计与测定研究表明，在热带地区，木质藤本的丰富度往往随土壤肥力增加而增~l(PutzandChai，1987)，但这种关系较弱利用黑色尼龙网遮阴，建立相对自然光强分别为4％和(Lauranceeta1．，2001o也有相反的报道，森林土壤35％的阴棚，以全自然光照为对照。两个种的幼苗均的肥沃度并不影响木质藤本丰富度(Ibarra-Manriquez采自西双版纳热带雨林，选取个体大小一致的幼苗栽于andMartinez．Ramos。2002)。因而，开展木质藤本对花盆(体积18L)中，栽培基质由等体积的森林表土与河光照和土壤养分响应的研究，探讨不同种类木质藤本对沙混匀而成，基质的pH值为5．4，有机质含量为8．74g·环境因子响应的差异，有助于更好地揭示其分布规律。kg～，全N为0．61g·kg～，全P为0．431g·kg～，总K近年来，有关藤本植物的研究多集中在它们生长的为12．47g·kg～，有效N为58．23mg-kg～，有效P为 维普资讯http://www.cqvip.com陈亚军等：两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应1875．43mg·kg_。，有效K为41．62mg-kg_。。移栽时每盆RGR：!二!!1株，每种处理下各栽种15—20株。栽种后所有幼苗均△7’置于约为全光照10％的光环境下进行适应生长。1个NAR：二!!二墨!月后，于2005年7月中旬分别移人3种光强处理中，32一L,I△7’个光照强度下均分为高土壤养分组和低土壤养分组。每LAR：!二!圭二!一组两种幼苗各15盆。2005年8月初开始施肥，高肥力2一lln2一lnl组每2个月施缓效复合肥1次(5g，盆，次)，低土壤养分其中和分别为第1次测定时某种的总生物量组每4个月施用同量复合肥1次。实验期间每天傍晚浇(g)和叶面积(cm)的8个重复的算术平均值。W2和￡’2足水，及时除草防治病虫害，每15天稍移动花盆1次，防分别为第2次测定时某种植物单个重复的总生物量和总止扎根地下，实验期间仅有少量幼苗死亡。每盆中插一叶面积。△7-表示2次测定的时间间隔(d)，本实验中2根细竹竿，以便使藤本幼苗攀缘。次测定间隔约为240天。可塑性指数等于各参数的最2005年7月中旬，进行第1次测定。方法是随机选大值和最小值间的差值除以该参数的最大值(Valladares取大小一致的两种木质藤本幼苗各8株。测量地上部分etaI．，2000)。高度和叶面积，测定茎、叶和根生物量。地上部分高1．4统计学分析度用卷尺测量，叶面积和总叶面积用Ll—COR3000叶面积仪(El—COR，Nebraska，USA)~ml定，称重部分在80。C用双因素方差分析光照和土壤养分处理对不同攀援方式烘箱中烘干48小时后称量。木质藤本生理生态特征影响的显著性。由于比例数据2006年3月中旬选取每种处理下正常生长的植株趋于二项分布，为保证数据的方差一致性，分析前对比例5—6株进行第2次测定。在晴朗上午9：00—10：00选取数据使用反三角函数变换。同一种的同一土壤养分处幼苗顶端第4对叶片，用LI．COR6400光合仪(El—COR，理的各不同光照处理使用LSD进行差异显著性检验，用Nebraska，USA)~ml定幼苗最大净光合速率(P。)。测独立样本t-test比较同种内对应的土壤养分处理或相同定前先用500J·S白炽灯光诱导10分钟，之后用光合光照土壤养分处理下不同攀援方式之间生理生态特征的仪自带光源测定。收获所有幼苗，测量地上部高度和叶差异性。面积，测定茎、叶和根生物量(方法同上)，计数叶片数量和分枝数(长度在10cm以上，具有3个叶片以上的枝2结果与分析条)。叶片的含氮量用凯氏定氮法测定。计算如下参数：2．1形态特征根生物量比(rootmassratio，RMR)=根重，植株总重，叶生物量比(1eafmassratio，LMR)=叶重，植株总重，支除了总叶面积外，光照处理对两种藤本的形态特征也有持结构生物量比(stemmassratio，SMR)=茎秆重，总显著影响，而土壤养分对形态特征的影响较小(图1)。重，比叶面积(specificleafarea，SLA)=总叶面积(total随着光照强度的增加，薄叶羊蹄甲幼苗高度先增加后降leafarea，TLA)／叶重，叶面积比(1eafarearatio，LAR)=低，而刺果藤幼苗高度则逐渐降低。增加土壤养分促进叶面积，植株总重。叶片大iJ~(1eafsize)=总叶面积，叶了不同光照下两种木质藤本幼苗的高度生长(图1A)。片数量(1eafnumber)，相对生长速率(relativegrowth薄叶羊蹄甲的叶片比刺果藤小，其叶片数量显著高于刺rate，RGR)，净同化速率(netassimilationrate，NAR)，果藤，幼苗叶片数量在中等光照下最高，而刺果藤的叶平均叶面积比(meanleafarearatio，LAR)。参照片数量在不同光照下没有显著变化(图1B)。随着光强Poorter(1999)及Fownes和Harrington(2004)方法计的增加，薄叶羊蹄甲的叶面积逐渐增大，而刺果藤的叶面算RGR、NAR和LAR。积则趋于减小(图1C)。在高土壤养分下薄叶羊蹄甲具 维普资讯http://www.cqvip.com188植物学通报25(2)200852963B一Ec)c一E[c)：II，N一E[．己∞．o1∞o[-J-J∞I一一一日HLHLBauhiniatenu讯oI【aByttneriaaspera。O己86I42OIn。I4％lightlevelIcEIg_-35％lightlevelⅢ●N：Full-lightIeveI∞’I旦I要雨亓丙i亓HLHLBauhiniaf；eraByttnenaaspera图1两种攀援方式木质藤本形态学特征对光强和土壤养分的响应图中数据为平均值±标准差。n=4：H：高土壤养分组：L：低土壤养分一组：I和N分别表示光照、土壤养分具有显著效应(P<0．05)Figure1ThemorphologicaltraitsoftwolianaspeciesinresponsetodiferentlightandsoilnutrientsThedataaremeans+SD。n=4：H：highnutritionlevel；L：lownutritionlevel；IandNindicatethesignificantefectsoflightandsonutrient(P<0．o5)，respectively．有较多的叶片数量。施肥对刺果藤叶片大小和数量的总生物量有显著影响，相同光强和土壤养分条件下，薄叶影响较弱。薄叶羊蹄甲的总叶面积在高土壤养分下较羊蹄甲总生物量稍大于刺果藤总生物量(图2A)。光强大，低土壤养分下薄叶羊蹄甲的总叶面积与各处理下刺和土壤养分处理对LMR没有显著的影响(图2B)，但却能果藤的总叶面积没有显著差异(图1D)。薄叶羊蹄甲的显著影响两种藤本的RMR和SMR。全光照下两种藤分枝数显著多于刺果藤。高土壤养分下，薄叶羊蹄甲的本具有最大的RMR，同时在高光照下，土壤养分的降低分枝数随光照的增强先上升后下降，低土壤养分下则随均导致两物种RMR的增加，表明光强的增加或者土壤养光照的增强分枝数增多。不同光照和土壤养分下刺果分匮乏会促进根生物量分配(图2C)。两种藤本的SMR藤的分枝数都较少(图1E)。对光照和土壤养分处理的反应具有相似的趋势，光强增加导致两物种SMR减小，而土壤养分则仅对刺果藤2．2生物量及其分配SMR有显著影响(图2D)。光强增加，两种藤本SMR均光照显著影响两种藤本的总生物量。随光强的增加，两显著减小，由于LMR并未随光强变化发生显著的改变，种藤本总生物量均显著增加，但全光下与中等光照处理因而使得高光照环境下两物种将较多的生物量分配到地下无明显差异(图2A)。增加土壤养分仅对薄叶羊蹄甲下部分。 维普资讯http://www.cqvip.com陈亚军等：两种热带木质藤本幼苗形态、生长和光合能力对光强和养分的响应18915O一A120I，N星90oD60o卜-30-亓l百再I雨亓．Q巴∞∞∞EoIl毋．I∞∞毋EIBmJo；BJ∞∞毋EEm∞oo图2两种攀援方式木质藤本生物量及其配置对光强与土壤养分的响应图中数据为平均值±标准差，n=4：H：高土壤养分组：L：低土壤养分组：I、N和I。N分别表示光照、土壤养分和两者交互作用具有显著效应(P<0．05)。图例同图1Figure2ThebiomassallocationtraitsoftwolianaspeciesinresponsetolightandnutrientThedataaremeans~SD，n=4：H：highnutritionlevel；L：lownutritionlevel；I。NandI*Nindicatethesignificantefectsoflight。soilnutrientandtheinteractionofthem(P<0．05)．respectively．ThelegendsareassameasinFigure1．2．3叶片氮含量与光合能力的缘故，薄叶羊蹄甲P与SLA的相关性(r=0．78，n=24，P>0．05)及两种藤本的Pax与叶片含氮量的相关光照对两种藤本叶片的含氮量和P具有显著的影响，性(羊蹄甲r=-0．716，n=24，p=-0．11：刺果藤r=-0．563，而土壤养分处理仅显著影响叶片的含氮量(图3A，B)。n=24，P=0．245)都没有达到显著水平。两种藤本叶片的含氮量和P。对光照和施肥处理的反应趋势相同，中等光照条件下，叶片含氮量最高，不同养2．4生长特征分处理之间叶片含氮量没有显著差异。两种藤本Pm。随光照强度增大而增加。低光照环境中，两物种之间光照强度增加对两种木质藤本的RGR和NAR有显著促P。无明显差异，但在高光照条件下，尤其在高光照且进作用，中等光照及全光照下RGR与NAR均显著高于低低土壤养分的环境中，薄叶羊蹄甲的尸。显著高于刺果光照下(图4A，B)。土壤养分仅对薄叶羊蹄甲RGR有显藤的(图3B)。相关分析表明，刺果藤P。与SLA呈显著促进作用，但在不同土壤养分条件之间，RGR与NAR的著的正相关(r=0．93，n=24，P≤0．01)，由于样本较小差异均未达到显著水平。在相同处理条件下，薄叶羊蹄甲 维普资讯http://www.cqvip.com19O植物学通报25(2)2008∞co一‘U0o’∞E￡一、一C导∞o亡o呈毒UO--6ZEEco毛m一‘口至BauhiniatenuifloraByttnenaasperaBauhiniatenuifloraByttneriaaspera图3两种木质藤本叶片含氮量IA)和最大净光合速率IB)对光强与土壤养分的响应图中数据为平均值±标准差，n=4：H：高土壤养分组；L：低土壤养分组：I、N和I‘N分别表示光照、土壤养分和两者交互作用具有显著效应(P