脂肪酸的分解代谢.doc

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1、第28章脂肪酸的分解代谢28.1本章主要内容1)脂肪酸代谢的主要途径2)脂肪酸代谢中的能量变化3)酮体的代谢28.2教学目的和要求通过本章学习,使学生掌握饱和脂肪酸的β-氧化途径和能量变化以及酮体的代谢,了解代谢障碍引起的疾病的发病机制与防治。28.3重点难点1.脂肪酸的β-氧化途径和能量变化2.酮体的代谢28.4教学方法与手段讲授与交流互动相结合,采用多媒体教学。28.5授课内容一、脂类的消化和吸收1.脂类的消化(主要在十二指肠中)食物中的脂类主要是甘油三酯80-90%,还有少量的磷脂6-10%,胆固醇2-3

2、%。胃的食物糜(酸性)进入十二指肠,刺激肠促胰液肽的分泌,引起胰脏分泌HCO-3至小肠(碱性)。脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。胆汁酸盐使脂类乳化,分散成小微团,在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。胰腺分泌的脂类水解酶如下:①三脂酰甘油脂肪酶(水解三酰甘油的C1、C3酯键,生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活。)②磷脂酶A2(水解磷脂,产生溶血磷酸和脂肪酸)。③胆固醇脂酶(水解胆固醇脂,产生胆固醇和脂肪酸)。④辅脂酶(Colipase)(它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原)。2.脂类

3、的吸收脂类的消化产物,甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团(20nm),这种微团极性增大,易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障,被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。被吸收的脂类,在柱状细胞中重新合成甘油三酯,结合上蛋白质、磷酯、胆固醇,形成乳糜微粒(CM),经胞吐排至细胞外,再经淋巴系统进入血液。小分子脂肪酸水溶性较高,可不经过淋巴系统,直接进入门静脉血液中。3.脂类转运和脂蛋白的作用甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。脂蛋白:是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体,是脂类物质

4、的转运形式。载脂蛋白:(已发现18种,主要的有7种)在肝脏及小肠中合成,分泌至胞外,可使疏水脂类增溶,并且具有信号识别、调控及转移功能,能将脂类运至特定的靶细胞中。4.脂蛋白的分类及功能1)皮下脂肪在脂肪酶作用下分解,产生脂肪酸,经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。2)血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%,是脂肪酸运输蛋白,血浆白蛋白既可运输脂肪酸,又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。二、甘油三酯的水解甘油三酯的水解由脂肪酶催化。组织中有三种脂肪酶,逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。分解甘油三酯的三种酶

5、是:脂肪酶(激素敏感性甘油三酯脂肪酶,是限速酶)甘油二酯脂肪酶甘油单酯脂肪酶1.甘油代谢在脂肪细胞中,没有甘油激酶,无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液,转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油,再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮,进入糖酵解途径或糖异生途径。2.脂肪酸的氧化1)饱和偶数碳脂肪酸的β氧化脂肪酸进入细胞后,首先被活化成酯酰CoA,然后再入线粒体内氧化。RCOO-+ATP+CoA-SH→RCO-S-CoA+AMP+ppi生成一个高能硫脂键,需消耗两个高能磷酸键,反应平衡常数为1,由于PPi水

6、解,反应不可逆。细胞中有两种活化脂肪酸的酶:内质网脂酰CoA合成酶,活化12C以上的长链脂肪酸线粒体脂酰CoA合成酶,活化4~10C的中、短链脂肪酸2)脂肪酸向线粒体的转运中、短链脂肪酸(4-10C)可直接进入线粒体,并在线粒体内活化生成脂酰CoA。长链脂肪酸先在胞质中生成脂酰CoA,经肉碱转运至线粒体内。线粒体内膜外侧(胞质侧):肉碱脂酰转移酶Ⅰ催化,脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱的β羟基,生成脂酰肉碱。线粒体内膜:线粒体内膜的移位酶将脂酰肉碱移入线粒体内,并将肉碱移出线粒体。线粒体内:膜内侧:肉碱脂酰转移酶Ⅱ

7、催化,使脂酰基又转移给CoA,生成脂酰CoA和游离的肉碱。脂酰CoA进入线粒体后,在基质中进行β氧化作用,包括4个循环的步骤。3)脂酰CoA脱氢生成β-反式烯脂酰CoA线粒体基质中,已发现三种脂酰CoA脱氢酶,均以FAD为辅基,分别催化链长为C4-C6,C6-C14,C6-C18的脂酰CoA脱氢。4)△2反式烯脂酰CoA水化生成L-β-羟脂酰CoA5)L-β-羟脂酰CoA脱氢生成β-酮脂酰CoA6)β-酮脂酰CoA硫解生成乙酰CoA和(n-2)脂酰CoA3.脂肪酸β-氧化作用小结1)脂肪酸β-氧化时仅需活化一次

8、,其代价是消耗1个ATP的两个高能键。(1)长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化,经肉碱运到线粒体内;中、短链脂肪酸直接进入线粒体,由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。(1)β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤(2)β-氧化的产物是乙酰CoA,可以进入TCA2)脂肪酸β-氧化产生的能量以硬脂酸为例,18碳饱和脂肪酸胞质中:⑴活化:消耗2ATP,生成硬脂酰CoA线粒体内:⑵

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