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1、SSR分子标记技术与作物QTL定位_SSR标记论文导读:：本文介绍了SSR分子标记技术及QTL定位的基本情况，探讨了SSR分子标记技术在作物数量性状基因座定位中的应用和分析方法,为分子辅助育种提供基础。论文关键词：SSR标记，QTL定位 作物的许多重要农艺性状如产量、品质和抗性等都是数量性状,由多个基因控制,表现为连续变异,且易受环境影响,相对于由单基因控制的质量性状而言,其遗传基础更为复杂。鉴定和发掘控制数量性状的基因及其优异的等位变异,并使之快速应用于育种实践是新时期作物科学家和育种学家所面临的重大课题。经典的
2、数量遗传学理论把控制数量性状的基因作为一个整体来研究,认为数量性状是由许多作用相等的微效基因共同影响,通过建立遗传模型和估算遗传方差、遗传力和选择响应等统计参数来描述和预测数量性状的遗传规律。许多经典的数量遗传学模型已经在育种实践中发挥了重要作用。然而,在“微效多基因”理论中,影响数量性状的具体基因永远不会被发现,数量性状变异的分子生物学机理更不会被阐明(Mauricio,2001)。随着生物技术的发展和分析方法的改进,尤其是分子标记技术的出现,人们对于数量性状的认识从“多基因”发展到了数量性状基因座(quantit
3、ativetraitloci,QTL)分析,从而对数量性状遗传机理的认识上升到了分子水平。 开展全面系统的QTL定位,必须具备高密度的遗传连锁图和相应的统计分析方法、实验群体论文的格式。20世纪80年代以来,发展的分子标记技术可以将控制某一数量性状的多个基因剖分开来,将它们一一定位于染色体上,并进行各基因的单个效应及互作效应的估计。这为深入研究数量性状的遗传规律及其操作创造了条件,提高了植物育种中目标数量性状优良基因型选择的可能性、准确性及预见性。 作物的重要数量性状基因的发掘、定位及其在遗传育种中应用的流程如下
4、图1所示。 图1作物重要数量性状基因的发掘与应用流程图 Figure1Workingchartfordiscoveringandutilizingthevaluablequantitativetraitgenes 1QTLs的初级定位 控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座(quantitativetraitloci,QTL)。利用分子标记进行遗传连锁分析,可以检测出QTL,并估算其效应大小,即QTL定位(QTLmapping)。自1998年Paterson第一次应用RFLP连锁图谱在番茄中
5、定位QTL以来,QTL定位研究已经在水稻、玉米、小麦、大豆、大麦、番茄和马铃薯等许多重要作物中展开,并且进展迅速。QTL分析的一般程序包括:(1)选择在目标性状上差异明显的亲本进行杂交,建立分离群体;(2)检测分离群体中个体或株系的标记基因型和表型性状值;(3)通过统计分析找出与表型值相关的等位变异的标记位点。目前使用的分离群体主要包括F2、BC、DH和RILs等。使用这类群体定位的QTL范围一般在10-30cM之间,并且QTL位置的置信区间一般都在10cM以上(阮成江等,2003),这一精度还不足以将数量性状确切分
6、解成一个个孟德尔因子,因此称为QTL的初级定位(primaryorcoarseQTLmapping)。 2QTLs的精细定位与图位克隆 发现并分离隐藏在QTL中的优异等位基因,使之应用于作物品种改良和种质资源研究,是进行QTL分析的最终目的。植物基因组学原理和方法的建立为人们克隆QTL提供了有力手段。到目前为止,已经有18个植物的QTL被成功克隆(表1),其中 表1植物中已克隆的主要QTLs Table1summaryofthemaincharacteristicoftheQTLsclonedinplants
7、 大部分采用了图位克隆法。图位克隆的主要程序包括:(1)使用初级分离群体对目标性状进行初级定位;(2)在初级定位的基础上,通过构建次级分离群体对目标性状进行精细定位;(3)用与目的基因紧密连锁的分子标记筛选DNA文库,用染色体步移或染色体着陆的方法构建目的基因区域的物理图谱,鉴定出该座位上的候选基因;(4)通过表达分析和互补测验等对候选基因进行功能验证。 3SSR分子标记技术及应用 3.1SSR分子标记的概念、特点和获得 SSR是建立在PCR技术上的一种新型的分子标记,是一种以1-6个核苷酸为重复单位组成的长
8、达几十个核苷酸的串联序列。英文全称：simplesequencerepeat，简称SSR论文的格式。中文称：简单序列重复或简单重复序列。 SSR也称微卫星DNA（MicrosatelliteDNA）或短串联重复（shorttandemrepeat，STR）。微卫星DNA重复单位长度一般为2-6个bp,一个SSR的总长度可达几十到几百个bp。每
