干旱胁迫下am真菌对丹参生长和养分含量的影响

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万方数据第34卷第1期河北农业大学学报V01．34No．12011年1月JOURNAl。OFAGRI('ULTURALUNIVERSITYOFHEBEIJan．201文章编号：1000—1573(2011)01—0051一05干旱胁迫下AM真菌对丹参生长和养分含量的影响孟静静，贺学礼(河北大学生命科学学院。河北保定071002)摘要：以非灭菌土(农田土z沙=2：1)为生长基质．采用盆栽试验。研究了在土壤相对含水量为75％、50％和25％条件下接种AM真菌对丹参(SalviamiltiorrhizaBge．)生长和养分含量的影响。结果表明：干旱胁迫显著抑制了菌根侵染率并降低了植株生物量。不同土壤含水量下。接种AM真菌提高了丹参根系菌根侵染率、增加植株牛物量、叶片可溶性糖、叶绿素、地下部全P、地下部全N及地下部丹参酮含量．降低地上部全N含量。接种株叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量在土壤含水量为25％和50％时显著降低。接种株地上部和地下部总黄酮含量仅在土壤含水量为25％时显著降低，在土壤含水量为50％和75％时显著增加。接种AM真菌和干旱胁迫对丹参叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、地上部全N、地上部和地下部全P、丹参酮及总黄酮含量均有显著交互作用。在土壤含水量为50％时接种效果最佳。AM真菌町能通过促进宿主植物根系对土壤水分及矿质元素的吸收和改善植物体内生理代谢活动来增强丹参植株抗旱性．促进丹参生长。关键词：AM真菌；干旱胁迫；生长量；养分含量；丹参中图分类号：Q94文献标志码：AEffectsofAMfungiongrowthSalviamiltiorrhizaBge．andnutritionalcontentsofunderdroughtstressMENGJing-jing。HEXue—li(CollegeofLifeSciences。HebeiUniversity，Baoding071002，China)Abstract：EffectsofAMfungiongrowthandnutritionalcontentsofSalviamiltiorrhizaBge．under25％，50％and75％soilrelativewatercontentinpotculturewithunsterilizedsoil(soil：sand=2：1)asgrowthsubstratewerestudied．TheresultsshowedthatAMfungihadsignifi—cantinfluencesonthegrowthofSalviamiltiorrhizaBge．underdifferentwatercontentinsoil．Themycorrhizalcolonizationrateandbiomassofhostplantssignificantlydecreasedunderdroughtstress．Underdifferentsoilwaterconditions，inoculationwithAMfungipromotedtheAMfungalcolonizationofSalviamiltiorrhizaBge．．InoculatingAMfungisignificantlyin—creasedthebiomass，solublesugar，chlorophyllinleavesandtotalP，totalNandtanshinonecontentsinroots，andsignificantlydecreasedtotalNcontentsinleaves．Thesolubleproteinandprolinecontentsinleavessignificantlydecreasedunder25％and50％soilrelativewatercontent．ThetotaIflavonoidscontentsinleavesandrootssignificantlydecreasedunder25％收稿日期：20lO—06一02基金项目：河北教育厅重点项目(ZH2006007)，河北省自然科学基金创新药物基地专项(2008／3030)，河北大学省基金预研项目(2006Y10)．作者简介：孟静静(1985一)，女，河北省沧州人．在读硕士生，主要从事药用植物及菌根生物技术研究．通讯作者：贺学礼(1963一)。男。陕西省蒲城人，博士，教授，主要从事生物多样性及菌根生物技术研究．E-mail：xuelhl256@yahoo．com．ca 万方数据52河北农业大学学报第34卷soilrelativewatercontent，whilesignificantlyincreasedunder50V00and75％soilrelativewatercontentbyAMfungalinoculation．DroughtstressandAMhadsignificantinteractioneffectonthecontentsofsolublesugar，solubleprotein，prolineandtotalNinleaves，totalP，tanshi—noneandtotalflavonoidinleavesandroots．Thebestinoculationeffectoccursunder50％soilrelativewatercontent．ThemechanismofAMfungistrengtheningdroughtresistanceofmy—corrhizalplantcouldbethatAMfungalhyphacontributedtOsoilwaterandmineralsuptakeinmycorrhizalplant。andAMfungiimprovedphysiologicalmetabolicactivityofmycorrhizalplant．AMfungicouldpromotethegrowthofSalviamihiorrhizaBge．．Keywords：AMfungi；droughtstress；growthamount；nutritionalcontents；Salviamiltior—rhizaBge．丹参(SalviamiltiorrhizaBge．)作为一种传统中药在我国沿用已久，始载于东汉《神农本草经》，其功效为祛瘀止痛，活血通经，清心除烦等¨。近年来，随着丹参市场需求量增加和野生丹参资源急剧衰竭，栽培丹参面积不断增加。高产优质、质量稳定已成为今后丹参栽培技术研究的重要内容。由于丹参喜湿润，水分成为限制丹参乍长的重要因子之一。随着全球淡水资源日趋短缺，水分不足不仅直接影响着丹参产量和品质，而且严重阻碍了中药材产业的健康发展。通过生物途径来提高于旱环境中植物产量和品质是近年来国内外研究的热点领域。AM(Arbuseularmycorrhiza)真菌是一类广泛分布于各种陆地生态系统中的有益土壤微生物，能与80％以上高等植物建立共乍关系，改善宿主植物水分和营养状况，提高植物抗逆性，影响次生代谢产物积累，促进植物生长睁“。我国药用植物资源十分丰富，近年来，将AM真菌作为菌剂使用已成为提高栽培药用植物产量和品质、稳定药效与药源的一个新途径。目前，有关AM真菌对药用植物的接种效应时有报道j‘11|。同时有关在于旱环境中AM真菌与植物共生关系的研究报道也很多一12叫“，而关于干旱胁迫和AM真菌对丹参交互效应的研究尚未见报道。本试验在盆栽条件下，研究了不同土壤含水量下接种AM真菌对丹参生长和养分含鼍的影响，以便为充分利用AM真菌资源提高丹参产量和品质提供依据。1材料和方法1．1材料供试植物为丹参(SalviamiltiorrhizaBge．)，种子购自河北省安国市药材市场。接种剂是摩四球囊霉(Glomusmosseae)经黑麦草扩大繁殖后获得的含有孢子、菌丝和侵染根段的根围土，每10g菌含120个孢子。供试土壤取自河北大学附近农田土，土壤有机质10．18mg／g，碱解N64．40}tg／g，速效P21．49／-g／g。pH(H。O)8．23。供试肥料为CO(NH。)2、KH。PO。和K：S0。。最大田间持水量20％。试验容器为23cm×21cm×22cm塑料盆。1．2试验设计试验设3个土壤相对含水量。即25％、50％和75％，同一水分条件下设接种(AM)和不接种(CK)2个处理，每个处理莺复3次，试验盆随机排列。非灭菌土沙分别过2mm筛晾干，按土：沙=2：1混匀后装入塑料盆，每盆装土4kg。每盆每千克土加0．192gKH2PO。，0．212gK2S04和0．321gC0(NH2)：。接种处理每盆层施菌剂40g，对照处理加同等质量的灭菌菌剂和接种物过滤液。2009年3月21日将种子温水浸泡12h后，移入培养皿，25℃催芽7d，将催芽后的丹参种子播入塑料盆，每盆2株，植株生长期间，各处理统一正常浇水量，温室常规管理。2009年6月1日开始不同梯度水分处理，每天用称重法保持土壤含水壁恒定，于9月1日收获植株，进行相关指标测定。1．3测定方法菌根侵染率按Phillips和Hayman方法[17]测定，可溶性糖用蒽酮比色法，脯氨酸含量用茚三酮法，可溶性蛋白用考马斯亮蓝G一250法，植物组织全P用钒钼黄比色法，全N用凯氏定氮法，丙二醛(MI)A)含量用硫代巴比妥酸比色法；植株形态学指标用测量法；植株干重J甘称重法，叶绿素含量用浸提法u引，叶面积用【田．纸称重法¨9|，黄酮和丹参酮含量用超声提取法[2铲“]。试验数据用Excel和SPSSl6．0统计软件0ne-WayAN()VA程序进行统计分析，不同水分条件下接菌或对照平均值按Duncan新复极差分析进行多 万方数据第1期孟静静等：干旱胁迫下AM真菌对丹参生长和养分含量的影响53重比较，同一水分条件下接菌与对照用T-test进行比较，接种AM真菌和水分处理作用及二者之间的交互作用用Univariate程序进行双因子方差分析。2结果与分析2．1AM真菌和干旱胁迫对丹参植株生长量的影响由表1可知，不同水分条件下，随土壤含水量升高，地上部和地下部干重均显著增加；株高和菌根侵染率在土壤含水量25％时显著降低；未接种株根长在土壤含水量75％时显著增加。同一水分条件下，接种株菌根侵染率和地上部干重显著高于未接种株；地下部干重仅在土壤含水量50％和75％时显著高于未接种株。表1不同土壤含水量下AM真菌对丹参生长量的影响TabIe1EffectsofAMfungionthegrowthamountofS．miltiorrhizaunderdifferentsoilwatercontents处理Treatment株高／cmPlantheight根长／cmRootlength叶面积／em2I。eararea每盆t：重／gDryweightperpot地上Shoot地下Root侵染率／％Colonizationrate⋯，CK16．OO±0．58b19．50±1．57b21．71±1．19a5．68±0．29e8．11士0．43c54．75±0．97b⋯”AM17．67士0．92B19．50士1．31A23．28土1．81A7．14±0．28’C8．98±0．42C76．81士2．07。B⋯，CK23．50±0．22a19．50士1．77b23．83土1．17aU．42土0．26b14．66士0．80b68．29土0．83a。⋯AM22．17±0．54A20．67士1．38A24．79士0．78A12．81±0．43’B16．25士0．78’B89．98士0．43’A⋯，CK23．67士0．84a26．00±1．67a26．49士3．90a14．50±0．34a19．41士0．80a69．17士0．42a’⋯AM23．33士1．02A22．17±1．11A27．49±2．12A15．73±0．35‘A20．77土1．06’A91．29士0．55’AP(S)0．0000．0080．1150．000显著性P(AM)1．0000．4690．4980．0000．0040．000P(S。AM)0．1360．2280．9870．9380．7000．976注：AM：接种摩西球囊霉；CK：未接种；表中各数据为平均值士标准误差，n一3。同一列*表示在同一水分条件下接种与对照在5％水平上差异显著。同一列不同小写字母表示不同水分条件下未接种株在5％水平上差异显著，同一列不同大写字母表示不同水分条件下接种株在5％水平上差异显著。P(S)O．05)。2．2AM真菌和干旱胁迫对丹参叶片生理学特性的影响由表2可知，不同水分条件下，随土壤含水量升高，丹参叶片可溶性蛋白和叶绿素含量显著降低；接种株可溶性糖含量和未接种株脯氨酸含量显著降低；未接种株可溶性糖在土壤含水量25％时显著升高，接种株脯氨酸含量在土壤含水量75％时显著降低。同一水分条件下，接种株可溶性糖和叶绿素含量显著高于未接种株；可溶性蛋白和脯氨酸含量仅在土壤含水量25％和50％时显著低于未接种株。双因子方差分析结果说明。干旱胁迫和接种AM真菌分别对丹参叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和叶绿素含量有显著影响(P<0．05)。接种AM真菌和干旱胁迫对植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有显著交互作用(P<0．05)，对丙二醛和叶绿素含量无显著交互作用(P>O．05)。表2不同土壤含水量下AM真菌对丹参叶片生理学特性的影响Table2EffectsofAMfungionphysiologicalcharactersofleavesofSalviamiltiorrhizaunderdifferentsoilwatercontents处理Treatment可溶性精／％Solublesugar可溶性蛋白／(mg·g一1)Solubleprotein脯氨酸／(“g·g一1)Proline丙二醛／(}tmol·g一1)MDA叶绿索／(mg·g一1)Totalehorphyll⋯，CK1．358±0．014a9．92±0．09。a26．78士0．46’a1．25±0．03a0．7559士0．0027a⋯”AM1-568士0．009‘A6．60±0．04A14．32士0．84A1．2l士0．07A0．7790士0．0000。A。．。，CK1．068±0．024b5．7l士0．06。b14．56±0．21。b1．24士0．12a0．6471士0．0023b⋯AM1．257土0．001’B4．84士0．17B12．46±0．67A1．20±0．04A0．6723土0．0044。B，，D，CK1．037±0．01lb4．50士0．07c5．78土0．18e1．19士0．07a0．5580士0．0025e。～AM1．091士0．012。C4．40土0．19C5．58士0．21B1．18±0．0tA0．5839土0．0032’CP(S)0．0000．0000．7680．000显著性P(AM)0．0000．0000．5160．000P(S。AM)0．0000．0000．9740．870 万方数据54河北农业大学学报第34卷2．3AM真菌和干旱胁迫对丹参营养成分的影响由表3可见，不同水分条件下，随土壤含水量升高，地上部和地下部全N含量显著降低；地下部全P含量显著升高，地上部全P和丹参酮含量在土壤含水量50％时最高；地下部丹参酮含量显著升高；地上部和地下部总黄酮含量显著增加。同一水分条件下，接种株地下部全P和丹参酮含量显著高于未接种株；地上部全N和丹参酮含量在土壤含水量25％和75％时显著低于未接种株；地下部全N和总黄酮含量在土壤含水量50％和75％时显著高于未低于未接种株；地上部和地下部总黄酮含量在土壤含水量25％时显著低于未接种株；地上部总黄酮含量在土壤含水量50％时显著高于未接种株。双因子方差分析结果表明，干旱胁迫和接种AM真菌分别对地上部和地下部全N、地上部和地下部全P、地上部和地下部丹参酮及地上部和地下部总黄酮含量有显著影响(P<0．05)。接种AM真菌和干旱胁迫对植株地上部全N、地下部和地上部全P、地上部和地下部丹参酮及地上部和地下部总黄酮含量均有显著交互作用(P<0．05)，但对地下接种株；地上部全P含量在土壤含水量75％时显著部全N含量无显著交互作用(P>o．05)。表3不同土壤含水量下AM真菌对丹参营养成分的影响Table3EffectsofAMfungi09nutritionalcomponentsofSaDiamiltiorrhizaunderdifferentsoilwatercontentsCK25％AMcI(50％AMcK75％AMP(S)显著性P(AM)P(S’AM)1．80士0．Ols0．243士0．006h0．243士0．006c9．38士0．03。b11．6l士0．06c210．21士1．30。b177．28士2．34’c1．84土O．01A0。251±0．004B0．321士0．003。C8．35士0．02C11．90士O．07’C182．99士O．66C159．99土3．52C1．23士0．04b0．316土0．008a0．321士0．003b9．75土0．02a15．58±0．06b211．26士1．31b198．93士0．78b1．40士0．04。B0．326+0．006A0．33l±0．003。B10．07+0．01。A18．10+0．04’B219．084-5．60。B210．66士1．97。B0．98±0．00c0．326士0．006。a0．331士0．003a9．81士0．03。a15．90±0．07a234．42士0．91a215．47士0．40a1．10士0．03。C0．263士0．006B0．355+0．003’A9．64±O．02B20．80士0．06。A237．57士1．43A236．37士2．60。A0．0000．0090．0000．0220．0150．0670．0003讨论试验结果表明，不同土壤含水量下，接种AM真菌显著提高了植株菌根侵染率，而AM真菌外生菌丝扩大了宿主植物根系吸收面积，促进了根系对土壤水分和N、P等矿质元素的吸收和利用，改善宿主体内水分和养分状况，促进宿主植物生长，使干重增加‘2引。本试验中，不同水分条件下，接种AM真菌显著提高了叶片叶绿素和可溶性糖含量，这与在柴胡上的接种效果一致[7]。这可能是由于AM真菌促进了丹参根系对土壤P的吸收，而P含量提高有利于光合作用的进行[23l，加强碳水化合物合成与运转，增加植株体内可溶性糖含量。同时，可溶性糖也是植物叶片等组织的主要结构物质，能够为植物生长发育提供所需能量和物质，还可在细胞内无机离子浓度高时起保护酶作用，与植物抗旱性密切相关。菌根的作用不仅局限在植物根部对养分的吸收，也可能通过一定途径调节植物养分的运输，改变养分在植物体内分配比例Ⅲ]。本试验中，AM真菌抑制了地上部全N的分配，使接种株根系全N含量增加，明显加大了地下部和地上部全N含量的差距，有利于根系营养成分积累。接种株叶片可溶性蛋白含量降低，可能由于氮素是影响植株可溶性蛋白含量的主要因素之一。脯氨酸一方面作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡，另一方面可保持膜结构完整性。水分胁迫下，植物通过合成大量脯氨酸来增强植株渗透调节作用，以保护各种抗氧化酶活性。因此，脯氨酸含量高低可以反映植物遭受干旱的强弱[25。。本试验中，接种AM真菌使丹参叶片脯氨酸含量降低。这与在酸枣和枳实生苗上的试验结果一致n2’26]。说明接种AM真菌改善了宿主植物水分代谢，减轻了植株受干旱胁迫程度。如在土壤含水量25％时接种株脯氨酸含量与土壤含水量50％时未接种株相比无显著差异。丹参有效成分根据其结构特征和理化性质分为2大类，即水溶性酚酸，如丹酚酸B和紫草酸B；脂溶性的松香烷型二萜醌，如丹参酮I、丹参酮ⅡA、丹参酮ⅡB和隐丹参酮心¨。其中，丹参酮ⅡA含量叭m肼伽肌舭。。。姗堋圳⋯一加舢舢舢洲m瑚肼吾i瑚ooLlm0 万方数据第1期盂静静等：干旱胁迫下AM真菌对丹参生长和养分含量的影响55较高，因此测量中成药成分时均以丹参酮ⅡA含量作为判断丹参药品质量的定量指标。黄酮类化合物属于丹参化学成分中的酚类物质，具有增强心血管功能、抗肿瘤、增强免疫力、延缓衰老等作用心7|。本试验中，不同土壤含水量下接种AM真菌能显著增加植株地下部丹参酮积累，这可能通过AM真菌与植物共生引起代谢变化，进而影响药用植物有效成分[8]。丹参酮类化合物合成途径属于丙酮酸／磷酸甘油醛代谢途径，该途径的前体为糖的中间代谢产物丙酮酸和3一磷酸甘油醛r28。。本试验中，接种AM真菌提高了可溶性糖含量，所以AM真菌可能作为一种生物诱导子通过提高糖中间代谢产物从而提高丹参酮类化合物含量心引。在土壤含水量为50％和75％时接种AM真菌显著增加了植株总黄酮含量，但在土壤含水量为25％时，接种株总黄酮含量显著低于未接种株，可能是由于在正常水分和轻度胁迫下AM真菌促进了丹参植株总黄酮合成，而在重度胁迫下黄酮类物质发挥了本身具有的抗氧化活性[30。，接种AM真菌有效提高了植株抗旱性，使黄酮类物质得以维持较低含量。AM真菌对宿主植物代谢活动的调节作用随环境因子变化而不同【1引。不同条件下，AM真菌对宿主植物同一指标的效应可能不同。如在土壤含水量25％和75％时接种株地上部丹参酮含量显著低于未接种株，而在土壤含水量50％时接种株地上部丹参酮含量显著高于未接种株；在土壤含水量25％和50％时接种株地上部全P含量与未接种株相比没有显著差异，在土壤含水量75％时接种株地上部全P含量显著低于未接种株。这可能由于在土壤含水量25％和75％时接种AM真菌抑制了地上部丹参酮的积累，在土壤含水量75％时接种AM真菌抑制了地上部全P的分配，促进根部养分积累。本试验结果表明，AM真菌能够与丹参形成良好的共生关系。接种AM真菌和干旱胁迫有显著交互作用。干旱胁迫抑制了丹参植株正常生长，而接种AM真菌可能通过促进植株根系对土壤水分及矿质元素的吸收和渗透调节机制改善植物体内生理代谢活动来增强植物抗旱性，促进丹参生长。不同土壤含水量处理中，土壤含水量为50％时的接种效果最佳。参考文献：[1]国家药典委员会．中华人民共和国药典一部[M]．北京：化学工业出版社，2005：52．SmithSE，ReadDJ．MycorrhizalSymbiosis[M]．London：AcademicPress，1997：1l一32．BrundrettMC．Mycorrhizasinnaturalecosystems[J]．AdvancesinEcologicalResearch，1991，21：171—313．DhillionSS，ZakJC．Microbialdynamicsinarideco—system-desertificationandthepotentialroleofmycor-rhizas[J]．RevChiiHistNat，1993。66：253—270．赵昕。王博文．阎秀峰．丛枝菌根对喜树幼苗喜树碱含量的影响[J1．生态学报，2006，26(4)：1057—1062．程俐陶，刘作易，郭巧生，等．药用植物丛枝菌根研究进展EJ]．中草药。2009，40(1)：156—160．赵丽莉，朦华容，贺学礼．施磷量和AM真菌对柴胡生长的交互效应[J]．中草药，2006，37(9)：1405—1409．魏改堂，汪洪钢．VA菌根真菌对药用植物曼陀罗(DaturastramoniumL．)生长、营养吸收及有效成分的影响l-J]．中国农业科学．1989，22(5)：56—61．卢彦琦，贺学礼．AM真菌与施N量对白术幼苗化学成分和生物产量的影响[J]．河北大学学报，2005，25(6)：650—653．石蕾，贺学礼．不同施P水平下AM真菌对黄芪生长和生理学特性的影响口]．西北农业学报．2007．16(1)：46—50．贺学礼，刘娓．赵丽莉．接种丛枝菌根对不同施氮水平下黄芪生理特性和营养成分的影响[J]．应用生态学报，2009。20(9)：2118—2122．吴强盛，夏仁学．水分胁迫下丛枝菌根真菌对积实生苗生长和渗透调节物质含量的影响[J]．植物生理与分子生物学学报，2004，30(5)：583—588．贺学礼。刘娓，安秀娟．等．水分胁迫下AM真菌对柠条锦鸡儿生长和抗旱性的影响[J]．生态学报，2009，29(1)：47—52．吴强胜，邹英宁．水分胁迫下AM真菌对枳实生苗叶片矿质营养吸收的影响[J]．西北植物学报，2007，27(1)：0074—0078．AhmedAK。HodaHA．Effectofarbuscularmycor—rhizalFungionthemetabcllieproductsandactivityofantioxidantsysteminwheatplantssubjectedtOshort-termwaterstress，followedbyrecoveryatdifferentgrowthstages[J]．JournalofAppliedSciencesRe-search，2008。4(5)：559—569．宋会兴，彭远英，钟章成．干旱生境中接种丛枝菌根真菌对i夜鬼针草光和特征的影响[J]．生态学报，2008．28(8)：3744—3751．PhillipsJM，HaymanDS．Improvedproceduresforclearingandstainingparasticandvesicular-arbuscularfungiforrapidassessmentofinfection[J]．Transac-tionsoftheBritishMycologicalSociety，1970．55：158—161．(下转第61页)一_一一]23456，89№U地n“bM"[[ro【 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