睡眠与记忆巩固综述

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1、刘建勋心理学系1300013726睡眠与记忆巩固的研究进展摘要睡眠活动占据着我们一生中大约1/3的时间，其意义获得了很多学者的关注。近二十年来，睡眠与记忆巩固的关系成为了其中很重要的研究，得到了涉及行为学、生理学、细胞学和分子学等水平的实验证据支持，并且逐步发展出了再刺激—巩固理论、突触稳态假说和记忆片段重演重叠理论来对睡眠依赖的记忆巩固进行解释。本文概括了近十几年来支持睡眠依赖记忆巩固的实验证据，介绍了有关解释理论，并对现有问题和未来研究方向进行了总结和展望。关键词睡眠记忆巩固再激活—巩固理论突触稳态假说记忆片段重演重叠1导言关于睡眠与学习和记忆巩固的问题很早就得到

2、了人们的关注，在公元之初，罗马的修辞学者昆体良就对于睡眠的利处做出过如下的论述：“起初无法重复的东西等到下一天就会被熟记；这一通常被认为会造成遗忘的关键时刻其实是可以加强记忆的”。这一论述很长时间都以常识的形式存在，直到1994年Karni、Sagi等人的研究才建立起了睡眠和记忆的联系。之后的十几年中，有关睡眠依赖(sleep-dependent)学习和记忆巩固的研究雨后春笋般出现，并且得到了来自分子、细胞、生理学和行为学等多角度的证据支持(Stickgold,2005)。睡眠与记忆巩固关系的研究所面对的最大的问题之一就是记忆和记忆的巩固是一个复杂而非单一的过程，所以

3、控制其他因素的影响，从不同角度切入成为了一个突破口。另外，对于睡眠和记忆巩固背后机制的探讨也存在争议，再激活—巩固假说和突触稳态假说以及最近出现的“记忆片段重演重叠”是解释睡眠和记忆的几大理论，也各自获得了大量的证据支持，同时也各自存在着缺陷。本文就旨在对近几年来有关睡眠和记忆巩固关系的研究进行回顾，对两种不同的解释机制进行分析，并且针对目前研究的进展对将来的研究提出展望。2睡眠与记忆巩固的研究证据随着睡眠与记忆巩固的研究得到越来越多人的关注，心理学家、生物学家以及神经科学家等从不同的角度发现睡眠在大脑的记忆塑造上所扮演的重要角色。2.1行为水平研究记忆巩固指的是学习

4、之后记忆加工过程，从而能够有效指导行为，因此我们可以用学习记忆之后的行为改变作为记忆巩固效果评价的指标。而目前对于记忆的分类，我们根据是否有意识参与，将记忆分为包括情景和语义记忆的陈述性记忆，以及包括启动、程序性记忆和条件反射的非陈述性记忆。于是，对于睡眠和记忆巩固的研究，睡眠剥夺是研究睡眠的记忆功能通常采用的研究范式，通过比较学习后是否进行睡眠导致的不同行为，可以直接证明睡眠的记忆巩固功能；另外，将个体暴露于丰富环境或者学习后导致的睡眠结构的改变也可以间接证明记刘建勋心理学系1300013726忆的巩固需要睡眠。2.1.1睡眠剥夺与陈述性/非陈述性记忆陈述性记忆指的

5、是可以直接用意识提取的记忆，包括与事件过程有关的情景记忆和与世界知识有关的语义记忆。在Gais等人(2006)的研究中，被试在进行一项英语-德语单词的学习记忆后，剥夺其第一晚的全部睡眠，48h后发现实验组的平均遗忘率为15%，而控制组则基本没有遗忘，证明了睡眠剥夺可以损害陈述性记忆的巩固。而Stickgold(2005)的手指顺序运动技巧学习任务发现，被试进行手指顺序运动学习之后成绩稳步提升至60%左右，随后一组被试剥夺睡眠4-12小时，发现其成绩并没有增长，而一组进行睡眠的被试则表现除了20%的速度增长，实验还发现甚至90分钟的打盹儿都可以造成16%的速度提升。由于

6、手指顺序运动属于无需意识参与的程序性记忆，所以证明睡眠也会对于非陈述性记忆产生影响。综上我们可以发现，学习后睡眠剥夺对陈述性记忆和非陈述性记忆的巩固过程均有损害。2.1.2REM睡眠剥夺与记忆巩固上面的结论只是揭示了睡眠与记忆巩固确实有关，而为了探究不同睡眠阶段的记忆巩固功能的差异，实验室通常采用REM睡眠剥夺的方式。Maquet(2001)在一项大鼠双向穿梭回避反射的研究中发现，选择性剥夺训练后9-12h或者17-20h时间窗口的REM睡眠，大鼠的行为改进过程完全受损，这一点在Morris水迷宫实验、复杂性压杆操作训练和恐惧反射等海马依赖和非海马依赖的记忆中也都获得

7、了相似的结论。Holland和Lewis(2007)对于人类情感记忆的研究发现，如果将被试3h内的REM睡眠剥夺之后，其与情感相关的陈述性记忆不能巩固。针对睡眠剥夺的范式，有学者提出疑问，会不会是因为睡眠剥夺引起的非特异性反应(如应激效应等)而非睡眠剥夺本身对记忆巩固产生了负性影响。但是Ruskin等人将肾上腺切除术之后的大鼠(通过植入药片维持生理皮质酮水平)和正常大鼠在训练前同时进行睡眠剥夺，训练后行为测试没有观察到差异，说明睡眠剥夺不是应激反应的结果(李洋,王得春,&胡志安,2008)。2.1.3学习后睡眠结构的改变以上的睡眠剥夺的实验都是针对睡