真核细胞内膜系统、蛋白质分选和膜泡运输

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1、第七章真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜泡运输细胞外基质细胞膜核内膜系统细胞质基质细胞质信号传导1§7.1细胞质基质主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。概念：真核细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。2细胞质基质的涵义化学成分：水（游离水、结合水）和无机盐有机物：中分子(代谢所需要的底物如氨基酸、单糖、核苷酸）大分子（蛋白质、多糖、核酸）状态：物质的组织高度有序3细胞质基质的功能完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解

2、蛋白质的修饰控制蛋白质的寿命降解变性和错误折叠的蛋白质帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象4§7.2内膜系统及其功能概念：是指内质网、高尔基体、细胞核、溶酶体、液泡、胞内体和分泌泡等膜性细胞器。这些膜是相互流动的，处于动态平衡，功能上相互协调5内膜系统的动态特性6一、内质网EndoplasmicReticulum,ER（一）形态结构及类型◆形态●ER由封闭的膜系统及其形成的腔构成的相互沟通的网状结构。它从核膜延伸至细胞质中，靠近细胞质内侧。●ER的膜占细胞膜系统的一半●所包围的体积占细胞总体积的10%7微粒体----细胞匀浆等人工过程，破碎的内

3、质网形成的近似球形的囊泡8◆内质网的化学组成：●主要为蛋白质、脂类。●内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。●细胞色素P450在内质网膜中最为丰富。9◆内质网种类：●糙面内质网(RER)●光面内质网(SER)图10内质网的形态结构11（二）内质网的功能◆蛋白质的合成◆蛋白质运输◆蛋白质的修饰和加工◆脂质的合成12◆蛋白质的合成粗面内质网上,膜结合核糖体,合成分泌蛋白、膜蛋白、细胞器中可溶性驻留蛋白。其它部位所需蛋白质都是由游离核糖体合成。注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。13◆蛋白质的修饰和加工修饰：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等糖

4、基化：发生在ER腔面，是在糖基转移酶作用下.N-linkedglycosylation（Asn）O-linkedglycosylation（Ser/ThrorHylys/Hypro）酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸→Cys1415◆新生肽的折叠与组装正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（proteindisulfideisomerase，PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。16◆脂质的合成（光面内质

5、网）ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合成后很快转向内质网腔面(转位酶flippase)磷脂的转运:出芽(budding)：ER→GC、Ly、PM磷脂转换蛋白(phospholipidexchangeproteins,PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜（线粒体、过氧化物酶体）17◆其它功能解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的物质。Ca2+离子浓度的调节作用:Ca2+储存库,参与信号传导18二、高尔基

6、复合体◆高尔基器(Golgiapparatus)或高尔基复合体(Golgicomplex)◆意大利科学家CamilloGolgi在1898年发现的。19高尔基体的形态结构20高尔基体的极性:◆高尔基内侧网络(cis-Golginetwork,CGN)顺面、形成面,面向核◆中间膜囊(medialcisternae)◆高尔基外侧网络(transGoljinetwork,TGN)外侧面、成熟面化学组成:◆蛋白质和脂:◆高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。21４种标志细胞化学反应◆嗜锇反应的高尔基体cis面膜囊；◆焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）细胞化学反应，显示trans面1～2层膜

7、囊；◆胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）细胞化学反应，显示靠近trans面膜囊状和管状结构◆烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，显示中间扁平囊22RegionsoftheGolgiapparatus嗜锇反应TTP酶反应CMP酶反应NADP酶反应23高尔基体的功能●蛋白质运输●蛋白质的糖基化●蛋白质的水解24高尔基体的蛋白运输作用123交通警察！25蛋白质运输◆ER到高尔基体内侧的运输◆ER蛋白的逆向运输◆高尔基体内侧到高尔基体外侧运输以及向溶酶体和细胞膜的运输26GC中蛋白质的糖基化◆O-连接的糖基化将糖链转