核酸蛋白质序列进化分析

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1、第七章分子进化与系统发育树主讲人：胡银岗西北农林科技大学农学院遗传教研组分子系统学、古分子系统学古生物遗体、化石保存的三种信息：形态学信息化学信息（生物的代谢产物和一般的生物化学分子）遗传信息(保存的一级结构生物大分子,即基因产物或基因片段)分子系统学（MolecularSystematics）：从生物大分子（氨基酸、核苷酸）的遗传信息推断生物进化的历史，并以系统树（谱系）的形式表达出来。古分子系统学：利用古代DNA保留的遗传信息进行分子系统学研究Darwin,Charles(1809-1882)《TheOriginofSpecies》（1859）7.1生物进化的分

2、子基础经典的进化学方法化石证据(Fossil)比较形态学证据(Comparativemorphology)比较生理学证据(Comparativephysiology)系统学(Systematics)分类学(Taxonomy)进化学的分子方法普适性由4种核酸组成分子水平的进化表现为：DNA序列和氨基酸序列演化可比较性比较不同物种的有关DNA序列建立DNA序列和氨基酸序列的演化模型（数学模型）（形态、性状的演化模型？）基因组编码信息的丰富与形态、性状包含的信息相比，基因组序列包含更多、更复杂的信息结构分子系统发育学MolecularPhylogenetics分子系

3、统学MolecularSystematicsWhatcanwedoformolecularevolution?序列比较：源于同一祖先DNA/氨基酸序列的两条DNA/氨基酸序列，考察二者的差异。序列差异：进化过程中分子突变的痕迹分子进化：以累计在DNA/氨基酸分子上的历史信息为基础，研究分子水平的生物进化过程和机制。分子系统学为生物分类问题提供了许多崭新的见解。生物进化的分子机制基因突变1、核苷酸替代、插入/缺失、重组2、基因转换固定在生物个体以及物种内遗传漂变自然选择传递给后代产生新的形态、性状分子系统学是研究进化机制的一个重要工具。DNA序列的突变性状改变DNA分

4、子的改变核苷酸替代substitution核苷酸缺失deletion核苷酸插入insertion核苷酸倒位invertionThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTCTTTGCTGThrSerLeuLeu替代ThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTACTTTGCTGThrTyrPheAla插入ThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTATTGCTG-ThrTyrCys-缺失ThrTyrLeuLeuACCTATTTGCTGACCTTTATGCTGThrPheMetLeu倒位核苷酸替代的几种分类转换（transition）

5、嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶颠换（transvertion）嘌呤嘧啶嘧啶嘌呤ATCG胞嘧啶腺嘌呤胸腺嘧啶鸟嘌呤在大多数DNA片段中，转换出现的概率高于颠换出现的概率。Why?DNA序列突变对氨基酸序列的影响同义（沉默）替代（synonymous/silentsubstitution）仍然为同义密码子的核苷酸替代如：TATTACTyrTyr非同义替代（nonsynonymoussubstitution）导致产生非同义密码子的核苷酸替代如：TATAATTyrAsn无义突变（nonsensemutation）导致产生终止密码子的核苷酸突变如：TA

6、TTAATyrSTP问题：假设所有密码子以同一概率出现，上述三种突变的比例？25%，71%，4%密码子使用频率(codonusage)密码子使用频率的偏倚性：编码同一个氨基酸的多个同义密码子具有不同的使用频率例：E.coli的RNA聚合酶缬氨酸ValGTTGTCGTAGTG55213434精氨酸ArgCGUCGCCGACGG894610为什么会出现密码子使用频率的偏倚性？与同功能tRNA的丰度有关？突变压力与净化选择双重控制？Openproblemabcdabcd拓扑结构：有根树：反映时间顺序无根树：反映距离理论上，一个DNA序列在物种形成或基因复制时，分裂

7、成两个子序列，因此系统发育树一般是二歧的。一般考虑二歧的树结构：二歧树分支：内部分支外部分支节点：内部节点外部节点7.2系统发育树（Phylogenetictree）abcdabcdabcdadbcbacdcabddabcacbdbcadcbaddbacadbcbaaccdabdcab考虑4个分类群时，共有15种可能的有根树abcdacbdadbc考虑4个分类群时，共有3种可能的无根树系统发育树的种类——基因树、物种树物种树：代表一个物种或群体进化历史的系统发育树两个物种分歧的时间：两个物种发生生殖隔离的时间基因树：由来自各个物种的一个基因构建的系统发育树（不完