稻谷osstsl1基因之克隆及功能概述

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1、稻谷OsSTSL1基因之克隆及功能概述第一章引言1ABA研究进展ABA是一种重要的植物激素，在植物生长发育过程及胁迫反应中起着非常重要的作用。在植物中ABA不仅介导了如干旱，极端温度和高盐等非生物胁迫反应，而且调节种子成熟和芽休眠。由于ABA在植物生理上的重要作用，人们对其在农业上的应用也越来越关注。现在很多科学家对ABA信号转导途径做了深入研究，为我们更好的了解ABA介导的植物对逆境的响应，培育稳产作物新品种提供了有力的帮助。首先，ABA作为植物体内的激素，适量的ABA对维持植物的正常生长是必须的。一些实验证据是可以证明这一点的，通过研究ABA，发现这些ABA

2、缺失突变体与正常植株相比出现半矮化表型，这主要是由于突变体丧失了气孔关闭的调节机制而不能保持水分造成的。然而在外源施加少量的ABA后，就可以使突变体恢复野生型表型[2，5]。通过这些研究我们就更清晰的知道在正常的生长条件下ABA调控植物生长和发育的重要性。ABA在根发育中的作用也是通过突变体得知的。2ABA信号转导途径2.1ABA受体PYR/PYL/RCAR蛋白家族由十植物激素在植物体内的重要作用，所以对他们的受体的研究也受到重视，现在巳发现的植物激素受体有细胞分裂素受体、乙稀受体、生长素受体和ABA受体。但ABA受体的发现过程并不足那么一帆风顺。从2006年以

3、来，人们陆续发现多个ABA受体，分别为FloeControlproteinA(FCA),ABAReceptor/Mg-ChelataseHSubunit/GenomesUncoupled5(ABAR/CHLH/GUNS),G-ProteinCoupledReceptor2(GCR2)和PYR/PYL/RCAR，分别定位在细胞核，叶绿体，细胞质脱，及细胞质和核内I54581。直到2009年，Ma研究小组和Park研究小组分别利用酵母双杂交和突变体蹄选等方法在拟南芥中发现一种新的ABA受体一PYR/PYL/RCAR家族蛋白，他们是现在被普遍公认的ABA受体。PYR/

4、PYL/RCAR(PyrabactinResistanceproteins/PYR-LikeProteins/RegulatoryponentsofABAReceptor)是一类含有START(STAR-RELATEDLIPID-TRANSFER)特征结构域的蛋家族，在拟南芥中含有14个成员，被分为三个亚家族(图1.1)。第二章研究目的与意义水稻是世界上最重要的禾本科作物之一，全世界约有40%的人口以水稻为主食，同时水稻在我国粮食生产中占有举足轻重的地位。ABA是一种重要的植物激素，它不仅参与植物的正常生长和发育，而且还广泛参与植物对逆境胁迫的响应。在对其近半个

5、世纪的研究中，科学家已陆续发现众多ABA信号转导途径中的因子及其相互作用机理，同时，在水稻中类似的ABA信号转导途径也已被验证存在。现在，对于植物耐受盐胁迫的分子机理研究的最清楚的是SOS信号转导通路，并且发现水稻中也存在类似的分子机制。对植物耐單基因的挖掘和耐旱机制的研究方面也有极大的进展。总之，这些都有助于我们从基因角度认识作物的抗逆机制，并对人类通过分子育种方法提高水稻抵御逆境胁迫的能力和对未来农业的发展有着重要的意义。植物调节自身在胁迫下的生长和发育是有一个复杂的网络调控体系的，但是我们对这个网络调控体系的了解还比较有限，且有些结论是零散的或是矛盾的。在

6、拟南苏的研究中，对ABA和盐响应基因的筛选大多是在拟南苏生长的特定时期，同时对这些基因的條选很大程度上依赖于正向遗传学的研究方法且基本上也已经饱和。我们已经知道植物在各个生长期的调控都是精确而不同的，很多在特定时期参与调控的基因都可能因为蹄选的条件而逃脱。所以，运用更精良巧妙的傭选方法才能发现更多的ABA和盐信号通路中的调控基因，另外，我们也急需采用不同的研究策略达到同样的目的。ed上收索相关的文献，除了在1篇关于玉米转座子的文献中提到它并没有查阅到对该基因功能的研究报道。对基因OsSTSU的启动子元件分析后发现其含有对ABA响应的ABRE元件和对逆境胁迫响应相

7、关的MYB、MYC等元件(图4.2)，预示着OsSTSU可能响应ABA和逆境胁迫。基因表达模式分析其可以被ABA快速诱导，在处理三小时后可以达到最高峰，之后逐渐下降(图4.3A),这可能是植物在应对逆境胁迫响应后，可正常生长并基本恢复到胁迫以前的状态而在基因水平上的呈现。组织表达分析，OsSTSLl在花、叶、叶脉、下胚轴和根种均有分布(图4.5b,e,f)，说明它是一个组织表达广泛的蛋白。但是用ABA处理(9见/的启动子融合GUS载体转化拟南苏的幼苗时，诱导表达并不明显(图4.5d,g,h),这可能是有由于ChSTSLl并非直接参与对ABA的响应，其上游还有其他

8、的调控因子，或者是由于异