第八章 远缘杂交育种

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1、第八章远缘杂交育种通常将植物分类学上属于不同种(species)属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交，称为远缘杂交(widecross或distanthybridization)。所产生的杂种称远缘杂种。远缘杂交又可区分为：①种间杂交②属间杂交③亚远缘杂交（sub-widecross）•　　远缘杂交是物种形成的重要途径，是生物进化的重要因素之一，远缘杂交可打破种（或科、属）之间的界限，使不同物种间的遗传物质进行交流或结合，将两个或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性结合起来，再经过染色体组天然加倍和自然选择，形成生命力更强的新物种。

2、•特点　　①.杂交不亲和，即交配不易成功。例：粳稻品种农垦58×高粱（四个品种混合花粉），共做357朵花，只得1粒F1种子，杂交成功率0.28%　　②.杂种易夭亡：幼苗发育不良，易中途死亡。　　③.杂种结实率低，甚至完全不育：水稻×稗草，F1结实率<5%。　　④.杂种后代强烈分离：分离范围广，时间长，中间类型不易稳定。第一节远缘杂交育种的重要性•培育新品种和种质系•创造新作物类型•创造异染色体系•诱导单倍体•利用杂种优势•研究生物的进化•培育新品种和种质系培育高产、优质、早熟和高度抗逆性的突破性品种。例：普通小麦×长穗偃麦草小偃4号、5号、6号二.创造

3、新作物类型　　根据新合成的物种是否完全含有双亲的染色体组，可将远缘杂交创造的新物种分为二类：•完全双二倍体新物种：由2个亲本，两套来源和性质不同的染色体组结合形成杂种。如小黑麦。8•不完全双二倍体新物种：由双亲的一部分染色体组结合而成，如八倍体小偃麦。三.创造异染色体系•异附加系：在一个物种正常染色体组的基础上添加另一物种的一对染色体而形成的新类型。选育的基本方法是：杂交、回交、分离、选择，并辅以细胞学鉴定。如小偃麦，西北植物所选出了“小偃759”系在普通小麦染色体组基础上附加了一对长穗偃麦草的染色体，其外部形态，除旗叶扭曲外，与普通小麦无明显差异。但

4、有一个突出特点：利用它与普通小麦杂交的F1植株进行花粉培养很容易成功，不仅形成的愈伤组织多，分化为绿苗的单倍体植株的比例也大。中科院遗传所利用它与其他小麦杂交，通过花培育成了“花培1号”小麦品种。　　b.异代换系和易位系：异代换系是某物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体所代换形成的新系统。易位系是某物种的一段染色体被另一物种的一段染色体所代换后形成的新系统。　　国内外的研究表明，在黑麦、中间偃麦草、长穗偃麦草和几种山羊草中的有些染色体，可自发地代换小麦中的某些染色体。如黑麦中的1R与小麦中的1B，长穗偃麦草，中间偃麦草和山羊草中的某携带抗

5、叶锈和秆锈基因的染色体，容易代换普通小麦6A、6D、3D和7D染色体，从而得到抗叶锈和秆锈的普通小麦异代换系。四.诱导单倍体小麦与玉米杂交诱导小麦单倍体。小麦´玉米产生双单倍体1、杂交获得单倍体胚：小麦去雄，3、4天后两次授粉。第二次授粉后5-6小时，用100mg/L2,4-D溶液蘸穗处理，隔一天再进行一次。胚产生频率可达30%。2、胚培养获得单倍体植株：授粉后13-14天剥取籽粒，灭菌取胚，在1/2MS培养基上进行胚培养。植株产生率一般70%-80%。3、染色体加倍获得双单倍体：加倍率可达60%-70%。五.利用杂种优势S(RR)×F(rr)连续回交

6、，核置换S(rr)六.研究生物的进化通过远缘杂交结合细胞遗传学研究，可重现物种在进化过程中的一系列中间类型，有助于阐明物种形成与演变的规律。第二节远缘杂交的困难及其克服方法8•杂交不亲和性及其克服方法•杂种夭亡、不育及其克服方法•杂种后代的分离•杂交不亲和性及其克服方法（一）远缘杂交不亲和性的表现1.花粉不能在异种植物柱头上发芽；2.花粉发芽后花粉管不能进入柱头；3.花粉管进入柱头后生长缓慢甚至破裂，不能进入子房；4.花粉管生长正常但不能进入子房；5.花粉管进入子房但雌雄配子不能结合；6.配子受精不完全，如精子只和卵子结合而未与极核结合等。（二）远缘杂

7、交不亲和性的原因•　　1.花期不遇与花器构造的隔离：有些植物花器构造特殊，花柱特别长，即使其他种的花粉在柱头上能发芽生长也无法到达胚囊。•2.生理差异的隔离：细胞渗透压、酶的组成，激素以及酸碱度的微小差异都可阻止外来花粉的发芽。3.遗传上的差异：染色体数目，结构及基因组成的差异都可以导致不易交配。三、克服远缘杂交不亲和性的方法　　1.亲本的选择与组配：　　①大量事实证明，同一物种内不同变种或品种间在遗传、生理及形态、细胞的结构上常有很大差异；用两个物种内不同变种或品种广泛测交，选找适当的亲本，以克服远缘杂交不易交配性。例：小麦与长穗偃麦草的杂交试验中结

8、实率差异大，高的达76.39%，低的仅0.35%。　　②注意正反交差异，确定合适的母本也很重要