第十章 远缘杂交育种

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1、第十章远缘杂交育种第一节远缘杂交的概念和作用第二节远缘杂交不亲和的原因及克服方法第三节远缘杂种夭亡、不育、不稔及其克服方法第四节远缘杂种后代的分离与选择第一节远缘杂交的概念和作用一、远缘杂交的概念远缘杂交(distanthybridization)指的是亲缘关系疏远类型之间的杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂交。季节距离隔离生殖形成了生物种二、远缘杂交在育种工作中的重要作用（一）创造作物新类型通过远缘杂交可以创造现有作物中所没有的特异类型。日本蔬菜育种学家条源舍喜用大白菜于甘蓝杂交育成“白蓝”。波波娃（Popova，1965）用野生辣椒与栽培辣椒杂交

2、，选育出了高产、果实密集而适于机械收获的新类型。（二）创造雄性不育新类型在一代杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手续的重要手段。但是一些作物尚未发现雄性不育，有人进行栽培番茄与L.recemigerum的种间杂交选育了细胞质雄性不育的类型。（三）提高作物的抗病性和抗逆性作物的野生类型在长期自然选择下，形成了高度的抗病性以至免疫力，形成了对恶劣气候条件（如高温、寒冷、干旱、高湿）的抵抗能力。马铃薯的野生种具有抗晚疫病、抗某种病毒病、抗低温、抗线虫等优良性状，有的野生种没有休眠期。（四）改良作物品质作物的野生种往往干物质含量高，某些营养物质的含量显著高于现有的栽培品种。

3、番茄一般品种干物质含量为4%，糖2%，维生素C11mg/百克。达斯卡洛夫（Daskaloff，1965、1966）用栽培番茄与秘鲁番茄进行远缘杂交，育成了富含维生素C的早熟品种，果实中干物质含量达7.0―11%，糖5.0―6.8%。（五）诱导单倍体虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。据不完全统计：通过远缘杂交已在12个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。（六）用于研究生物的进化自然界各种生物的起源、演化途径和历程虽极其复杂，但现已查明：很多物种都是通过天然的远缘杂交演化而来的，如甘蓝型和芥菜型油菜、大白菜

4、等。（七）利用杂种优势某些物种之间的远缘杂种具有强大的杂种优势，如驴和马杂交产生的骡子具有强大的杂种优势，这是畜牧业利用远缘一代杂种优势的突出事例。前面介绍的自然产生的远缘杂种芜菁甘蓝也具有强大的杂种优势。蔬菜作物上利用远缘杂交优势有着广阔的前途。如南瓜。第二节远缘杂交不亲和的原因及克服方法一、远缘杂交不亲和性及其原因植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性（incompatibilityofdistanthybridiza

5、tion），或不可交配性（noncrossability）。不亲和常见的现象有：A、花粉不能在异种柱头上萌发；B花粉管不能伸入柱头；C、花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；D、花粉管到达不了子房；E、虽然达到子房却完不成双受精作用等。不亲和的原因（1）亲缘关系较远的两亲由于在结构上、生理上的差异，不能完成正常的受精作用由于双亲遗传差异大而引起柱头呼吸酶的活性、PH值、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生化状况的不同，阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。如当母本柱头的PH值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活动；柱头的呼吸酶活性弱时，花粉粒中的不饱和脂

6、肪酸不易被氧化；柱头上的生长素、维生素等数量少或存在异质性时；柱头的渗透压大于花粉的渗透压时，均会影响花粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。（2）双亲的基因组成也对亲和性产生影响。二、克服远缘杂交不亲和性的方法（一）染色体加倍将两亲或亲本之一的染色体加倍成多倍体，常常是最有效的方法。早在1927年卡伯琴科（Kapneqehko）报道，二倍体甘蓝与白菜、油菜、芥菜、洋油菜等不易杂交，但四倍体的甘蓝则易于杂交成功。施特恩（Szten，1965）认为秘鲁番茄与L.glandulosum杂交，如果母本植株不用二倍体而诱导成同源多倍体，则结子可大大增加。马铃薯在多倍体水平上的种间杂

7、交，获得远缘杂种的事例也是很多的。（二）适当选择选配亲本同一个种不同品种的配子与另一个种的配子亲和力有差异，甚至不同个体配子的亲和力也有差异。如日本水岛氏1952年报道，在芥菜（B.juncea）与黑芥（B.nigra）种间杂交中，芥菜品种为紫高菜，黑芥不同品种分别与加州褐子杂交的结子率最高为0.78%（按胚珠计算），最低的结子率仅为0.07%。（三）媒介法当两个种的亲缘关系过远不能杂交成功时，可以选用亲缘关系与这两个种都较近的第三个种先与某一个种杂交产生杂种，然而用这个杂种再与另一个亲本种杂交，这个“第三者”起了有性媒介作用