玉米单倍体诱导育种关键技术

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1、玉米单倍体诱导育种关键技术摘要介绍了获得玉米单倍体的途径、单倍体鉴定方法和单倍体的加倍技术，以为玉米单倍体诱导育种提供参考。中国论文联盟.l.　　关键词玉米；单倍体；诱导；育种；鉴定方法；单倍体加倍　　　　玉米在全世界范围内广泛种植，是仅次于小麦和水稻的第三大粮食作物。目前，人们多利用2个自交系产生的杂种优势来提高玉米的产量和抗病性，但是用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系，常需耗费大量的人力和时间，经过连续多年的人工自交与选择，获得一个纯系平均需要4～6年的时间。而通过单倍体育种获得的单倍体，经加倍形成的二倍体，就是一个标准的自交系。这可以大大缩短育

2、种周期，是现代植物快速、高效的育种途径之一。　　1玉米单倍体诱导途径　　玉米自然发生单倍体的频率为0.05％~0.10％。主要是母本单倍体（孤雌生殖）、孤雄生殖单倍体很罕见，其发生的频率为十万分之一。因此，自然界中存在的单倍体极少，人们主要采用人工诱变的方式获得所需要的单倍体。　　1.1孤雌生殖　　诱导玉米孤雌生殖的方法很多：利用异种花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产生单倍体。　　1.2花药（花粉）培养　　用花粉（小孢子）培养技术获得单倍体在许多植物上都已取得成功。在获得单倍体的同时，还常常出现已自然加倍了的二倍体和双倍体。这个方法的缺点：一是要经

3、过组织培养的过程，先诱导愈伤组织，再分化形成再生植株，但并非每个小孢子都能无性增殖。二是二倍体因适应性问题而出现生长或结实困难的问题。此外，花培育种效率不高、绿苗诱导率低、染色体加倍困难等也是这种育苗技术的缺点。从理论上说，玉米花药培养是快速获得玉米纯系的有效途径，但至今通过玉米花药培养获得花培纯系和杂交种较少大面积应用于生产[1]。　　1.3远缘杂交　　在远缘杂交中，可能由于双亲体细胞分裂周期的不同步，导致某一亲本染色体的丢失，从而引起单倍体的发生。　　1.4延迟授粉诱导　　延迟授粉，花粉管即使到达胚囊内，卵细胞由于丧失受精能力而不能受精，但其受花粉管

4、刺激后容易引起分裂，从而进行孤雌生殖形成单倍体植株。去雄后延迟授粉可以大大提高孤雌生殖的诱导率[2]。其原因可能是授粉促进胚乳的形成，从而保证孤雌生殖幼胚的顺利发育[3]。　　1.5辐射诱导　　用射线照射花或父本花粉经X射线处理后，给去雄的母本授粉，以影响授精，诱导单性生殖产生单倍体。　　1.6利用单倍体诱导系诱导　　1950年美国的NorthrupKing种子公司发现了一个高频诱导单倍体的材料。EdCoe发现这份材料有利用的价值，并导入了控制籽粒性状和植株性状的2种显性标记基因（R-nj、P1），又经过2次回交和2次自交，然后定名为Stock6。在育种

5、实践中用Stock6作父本，被诱导的育种试材作母本，大约有3％的单倍体胚[4]。Hagberg在大麦中鉴定出一个部分显性的单倍体启动基因（hap）突变体，它控制异常胚、胚乳的败育或存活，其纯合的后代能产生10％～15％的单倍体。刘纪麟从美国引进了玉米诱导系Stock6，并用它作父本对、辽旅等6个玉米群体进行单倍体诱导，经对诱导后代的籽粒、成株标记和植株育性的鉴定，已获得一些双单倍体材料。目前，利用玉米单倍体系诱导产生单倍体已经成为科研单位玉米育种的主要手段。　　2单倍体的鉴定　　单倍体的鉴定方法主要有形态学鉴定法、解剖学鉴定法、细胞遗传学鉴定法、射线照射

6、法、遗传标记法、分子标记法等。在玉米诱导产生单倍体的鉴定上主要利用形态学鉴定法和遗传标记法。　　2.1形态学和解剖学鉴定法　　利用形态学和解剖学特征来鉴定单倍体是一种直观和便捷的方法。玉米单倍体在正常生长状态下常常比它的标准类型小的多；在幼苗生长的早期阶段主根和牙鞘的长短区别明显；在苗期玉米单倍体的第1片叶较短；比较胚和盾片的大小也能对单倍体做出初步的鉴定。此外，单倍体植物的特点：开花较早，延续时间长；花不正常、败育，结的果实少；单倍体植株矮小，叶片、花、花药、气孔均较小，花序较紧密、花较多，花丝短，其相应的二倍体则相反。　　2.2细胞遗传学鉴定法　　最

7、准确的方法是用根尖分生组织压片观察体细胞中或减数分裂细胞中的染色体数目，可区分整倍单倍体和非整倍单倍体。利用光度计法分析细胞核中DNA含量，但不能区分整倍单倍体和非整倍单倍体，又由于该法检测速度慢和需要仪器设备，不适合在田间进行大批量地鉴定。　　2.3射线照射法　　植物对辐射的敏感性随着倍数性的变化而变化，是生物学的一般规律。基本方法是用电离射线照射（如X射线）叶片的一部分，先看到褪绿，而后出现辐射坏死。关键是要探索出不同作物的最适剂量和照射时间，如果掌握的好，该法可成为最简便和实用的鉴定方法之一。　　2.4遗传标记法　　此法可减少根据形态差异筛选时常出

8、现的误差。因此，利用遗传标记成为最可靠有效的单倍体鉴定方法。在玉米中，著名的Na