果树营养运输路线.doc

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1、养分的运输与分配养分的运输与分配第一节养分的短距离运输　　植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化和利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要的养分。同时，植物地上部绿色组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在体内的分配。　　根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内再经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离拉输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较

2、长，又称为长距离运输。一、运输途径　　养分在根中的横向运输有2条途径：即质外体途径和共质体途径（图4-1）。质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。它与外部介质相通，是水分和养分可以自由出入的地方，养分迁移速率较快。共质体是由细胞的原生质（不包括液泡）组成的，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。共质体通道是靠胞间连丝把养分从一个细胞转运到相邻的细胞中，借助原生质的环流，带动养分的运输，最后向中柱转运。在共质体运输中，胞间连丝起着沟通相邻细胞间养分运输的桥梁作用。因此，细胞内胞间连丝的数目和直径的大小对养分的运输都具有重要

3、意义。　　在质外体途径中，养分从表皮迁移到达内皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。　　养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于养分种类、养分浓度，根毛密度，胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等多种因素。　　（一）养分种类　　由于养分的特性不同，进行横向运输的途径也不同。一般来讲，以主动跨膜运输为主的养分，如K十,H2PO4-，其横向运输以共质体途径为主；而以被动跨膜运输为主的养分，如Ca2+,则以质外体途径为主。此外，以分子态被吸收的养分，如H3B03,H4Si04等也常以质外体途径运输为

4、主。　　（二）外界养分浓度　　根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。当介质中养分的浓度较低、向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，养分主要是直接被表皮细胞所吸收，通过共质体途径进入细胞。通常土壤溶液中磷和钾的浓度都很低，根系的吸收速率大于土壤的供应速率，根际呈亏缺状况。因此，这两种养分的横向运输主要是通过共质体途径。相反，如果介质中养分浓度较高，根表皮细胞已达到了最大吸收速率，尚有过剩的养分有机会进入自由空间，则可通过质外体途径运输到中柱。例如，石灰性土壤中钙、镁的有效性都很高，根细胞的吸吸能力又很有限，土壤的供应速率远高于根表皮细胞的吸收速率，所以这些养分主要通过

5、质外体向中柱迁移。应该指出，在施用大量磷、钾肥后，在局部土壤中，磷、钾的浓度明显提高的情况下，也会有一部分磷和钾养分是通过质外体进入细胞的。　　（三）根毛密度　　根毛对多种养分的吸收有十分重要的作用，尤其对土壤中移动性小的养分如磷和钾更是如此。根毛密度越大，它和土壤的接触面积也就越大，根毛吸收的养分数量占根系吸收总量的比例也就越高。根毛吸收的养分可直接进入共质体途径。　　（四）胞间连丝数量　　胞间连丝是共质体系统连接相邻细胞的运输桥梁，其数量多少决定着共质体的运输潜力。若胞间连丝数量不多，则会降低共质体的运输能力，从而迫使更多的养分转入质外体途径。根表皮细胞的胞间连丝数目

6、常与是否形成根毛有关，一般来说，形成根毛的细胞，其胞间连丝数量比其他细胞多（图4-2），而且不同位置细胞壁上的数目也不同，面向中柱的根毛细胞壁上的胞间连丝数目最多。这种分布方式有利于根毛吸收的养分通过共质体迅速向中柱转运。　　（五）菌根浸染　　菌根真菌侵染程度影响着养分在两条运输途径中的分配。菌根菌丝侵入皮层细胞内，根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞，而不需要经过质外体空间。因此，菌根的侵染率越高，则有更多的养分可直接进入皮层组织细胞内，相应地质外体运输养分的比例也就越小，菌根对磷、锌、铜等养分的吸收最为重要，因而对这些养分的横向运输途径的影响也最明显。

7、二、运输部位　　由于根的不同部位其解剖学和生理学特征不同，因而从根尖至基部各部位吸收养分的能力存在很大的差异，表现在横向运输方面也有不同的特点。根尖部生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但由于该部位的输导系统尚未形成，不能将养分及时输出。因此，养分的横向运输量很低。伸长区及稍后的区域输导系统初步形成，同时内皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域是质外体运输养分的主要吸收区，如钙和硅，这些养分在该根区的横向运输量最大（图4-3）。在根毛区，内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质