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1、古生物学报,43(1):103•107(2004年1月)ActaPalaeontologicaSinica,43(1):103-107(Jan.,2004)寒武纪大附肢节肢动物的起源和进化机制分析彳王修强陈均远(中国科学院南京地质古生物研究所，甫京210008)提要在节肢动物早期演化阶段，前附肢的演化是提高动物感觉和捕食能力的重要事件。化石和发育生物学实验结果表明节肢动物前附肢(即口前附肢)的原型为短棒形触角，在此基础上分别演化为长鞭形触角和腿肢形大附肢；大附肢与螯肢形态相似，为同源构造，因此寒武纪大附肢类群可能是现生螯肢类的干支类群。文中结合发養生物学
2、研究进展分析节肢动物演化早期大附肢产生可能的分子进化机制。认为腿肢形大附肢的发生可能与Hox基因或其它未知发育调控因子参与触角或者附肢原型的发育有矢,从而改变原有前附肢发育中D〃基因、必c基因和加"基因间待异的相互作用，导致前附肢获得腿肢待异性发育程序。矣键词节肢动物大附肢早期演化Hox基因进化机制收稿口期：2003206219'国家口然科学基金重点项冃(No.40132010)和科技部国家重点基础研究发展规划(No.C200()077700)资助课题。13ChenJunyuan,WaloszekD,MassA,WangXiuqiang・Newfossi
3、levidenceontheoriginofthecrownlineagearthropods.1引言一系列研究表明,寒武纪大爆发不仅是许多现代两侧对称动物门一级系统树的伟大诞辰，而且一些生物类群已经开始了辐射演化。节肢动物是所有生物类群中最早发生辐射演化的一支，我国昆明附近和澄江等地下寒武统帽天山页岩保存精美的5亿3千万年前的化石为探索节肢动物早期辐射演化的科学模型提供了独一无二的窗口(ChenandZhou,1997;HouandBcrgstrin,1997)。最新和即将发表的一系列科学成果对节肢动物起源和早期演化问题开展了探索，重建了头区的起源和早
4、期演化口后头附肢和躯干附肢的起源和早期演化前附肢的起源和早期演化等有尖科学模型(Chenetal.,2004)3彳。演化过程中形态所发生的变化归根到底是由于基因及其调控机制发生变化的结果(CariDlleral.,2001)。动物不同的新形态可以通过Hox基因发育路径不同调控层次的改变得以实现(GellonandMc2Gennis.,1998;PalopoliandPatel,1998)°Hox基匡在动物染色体上成簇分布，具有沿动物前后轴(A一P)时空顺序表达的重要特点(Carroll,1995)。研究表明节肢动物触角和翅膀的发育不需要Hox基因参与,H
5、ox基因也不参与节肢动物附肢原基的形成，附肢原基的形成与调控A・P轴形成的信息有矢。Hox基因在附肢原基的基础上通过抑制附肢发育信息导致附肢的缺失，或者通过调节诱导附肢形成的信息在附肢形态的发生中扮演着重要角色，但并不参与特定结构的具体形成过程(NagyandWilliams,2001)-以模式动物果掘的Hox基因研究领域的快速发展为古生物学研究中处于不同演化阶段的节肢动物新化石的进化机制的研究提供了资料，也为探索相尖基因的演化和节肢动物多样性的基因背景提供了可能(Lewis,1978;McGnnisandKrumlay,1992)。本文以帽天LU页岩动
6、物群矣键化石材料的分析研究为依托，对节肢动物前附肢的起源和演化及其可能的进化机制做了分析。2节肢动物前附肢的早期演化与现生螯肢类的起源长期以来多数学者将三叶虫等节肢动物的长鞭形触角解释为节肢动物前附肢(即口前附肢)的原型。帽天山页岩节肢动物化石群的研究表明长鞭形触角不可能是前附肢的原型。最新的化石发现表明前附肢的原型应该是短棒形；短棒形触角仅在少数处于演化干支地位的节肢动物(如FuxianhuiaChengjiangocarist和Shankoucaris等)出现。短棒形触角，粗短，由14节互相套叠的肢节所组成(插图1A)。除了短棒形和长鞭形两种不同的触
7、角外，在寒武纪早中期的地层屮还发现了许多节肢动物的前附肢特化为腿肢状构造，古生物学家们将这种构建的前附肢统称为大附肢(GA,greatappendage的缩写)(插图IB—F)。大附肢节肢动物是寒武纪海洋中十分常见的一类生物，包括早期巨型食肉性生物一虾类和其它大小只有几厘米的奥帕宾虫类(opabinids)。帽天［」」页岩动物群的奧帕宾虫类由雄虫(Alaicomenaeus)，尖峰虫(Jianfengia)，强钳虫(Fortiforceps)，海口虾(Haikoucaris)，螳螂虫(Tanglangia)和尾头虫(Urokodia)所组成，其中始虫种群
8、数暈较大，昆明海口汝宁澄江各处帽天L1J页岩中均有大量发现，其余种群均很小。插图
