饥饿和再投喂对鲇血液生理生化指标的影响

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第32卷第5期水生生物学报Vol.32,No.52008年9月ACTAHYDROBIOLOGICASINICASep.,2008DOI号:1013724/SP1J1000012008150631饥饿和再投喂对鲇血液生理生化指标的影响1,2112乔志刚张建平牛景彦王武(11河南师范大学生命科学学院,新乡453007;21上海水产大学生命科学与技术学院,上海200090)摘要:在室内可控条件下,对鲇(SilurusasotusLinnaeus)进行7d、14d和21d的饥饿处理,随后各组恢复投喂20d,研究饥饿和再投喂对鲇血液生理生化指标的影响。结果显示:饥饿过程中,鲇血液红细胞数和血红蛋白14d内上升,血红蛋白上升显著(p<0105),21d后两项生理指标开始下降;饥饿7d后血糖浓度显著下降(p<0105),饥饿14d和21d后趋于相对稳定;总蛋白、白蛋白和球蛋白均呈下降趋势,分别在饥饿的14d、7d和21d后与饥饿前达到显著性+-差异(p<0105);甘油三酯和总胆固醇分别在饥饿7d和21d后显著下降(p<0105);饥饿14d后Na和Cl浓度显+-2+著下降(p<0105),21d后Na浓度却又显著上升(p<0105),Cl浓度有所回升;Ca浓度在饥饿过程中逐渐下降,+且差异显著(p<0105)。饥饿对K浓度和碱性磷酸酶活力没有明显影响。恢复投喂20d后,测定的血液指标均有2+不同程度的恢复。采用二元三次方程(CUB类型)就各项生理生化指标对饥饿时间(d)进行的回归分析表明,Ca22+与饥饿时间的决定系数(R)最大,为01964,因此将鲇血液的Ca浓度作为其饥饿的评价指标则相对可信。关键词:鲇;饥饿;再投喂;血液指标中图分类号:Q174文献标识码:A文章编号:100023207(2008)0520631206在自然及养殖条件下,鱼类经常会在生活周期且具有化食积、加速愈合伤口的药膳作用,而深受的一定阶段由于营养因素(饵料基础、饵料的可得群众所喜食。随着我国水产养殖结构的调整,鲇性及其质量)而受到饥饿胁迫。饥饿是影响鱼类生在池塘及其他水域中的养殖不断增多,人们对鲇理生态状况的重要因子之一,过去对鱼类饥饿生理的研究也越来越多,内容涉及了鲇的繁殖生物学、[14]的研究,主要集中在鱼类形态学、组织学及相关器官胚胎发育、人工繁殖及苗种培育技术等,但目前[1—7]的生化组成和变化等方面。近年来国内外学者未见关于饥饿和再投喂对鲇血液指标影响的报[8]开始关注饥饿过程中鱼类血液的生理生化变化,道。作者以鲇幼鱼为研究对象,对饥饿和再投喂如Gillis和Ballantyne对北美湖生红点鲑(Salvelinus过程中其血液生理生化指标的变化进行了初步研[9]salvelinusLinnaeus),沈文英等对银鲫(Carassius究,旨在了解饥饿和再投喂过程中鲇血液生理生[10]auratusgibeliogibelioBloch)、钱云霞等对鲈鱼化指标的变化特点,丰富鱼类血液学的研究内容,[11](LateolabraxjaponicusCuvier)、陈惠群等对鳗鲡为鲇产业化提供技术服务。[12](AnguillaanguillaLinnaeus)、陈晓耘对南方鲇[13]1材料与方法(SilurusmeridionalisChen)的血液学指标进行了研究。开展鱼类血液指标的研究,不仅对全面阐明111实验用鱼及其驯养实验采用独立的玻璃水鱼类生物学特征有重要的理论价值,而且对评价鱼族箱(135cm×45cm×100cm),于2005年10—12月类的健康与营养状况及解释鱼类继饥饿后的补偿生在河南师范大学水产养殖基地水族生态室进行。实长机理也有着重要的指导作用。验中每箱加75cm深水,箱内使用可调式恒温潜水鲇(SilurusasotusLinnaeus),属鲇科、鲇属,是加热棒维持水温(26±1)℃。实验用鱼均为自行培我国土著经济鱼类之一,广泛分布于珠江、长江、育,健康活泼的鲇幼鱼,不分雌雄。实验正式开始前黄河、黑龙江等水系。因其肉鲜刺少,腴而不腻,30d,将鲇消毒后放入水族箱内进行适应性饲养,每收稿日期:2006205231;修订日期:2008203228基金项目:河南省自然科学基金(0324030026)资助作者简介:乔志刚(1964—),男,河南淮阳人;副教授,博士研究生;研究方向为集约化养殖及苗种工程。E2mail:hnsddsyy@sohu.com通讯作者:王武(1941—),男,江苏太仓人;教授,博导;主要从事集约化水产养殖方面的研究和教学工作。E2mail:wwang@shfu.edu.cn 632水生生物学报32卷箱放养20尾。驯养采用鲜活水蚯蚓为饵料;养殖用样本,然后测定各指标的值。血糖、蛋白质、甘油三水为曝气48h后的自来水,每2天换水1次,整个实酯、胆固醇和碱性磷酸酶采用RT21904C半自动生验期间,采用充气、换水和过滤相结合的方法维持各化分析仪(美国雷杜公司)测定,测定用试剂由中生++水族箱内水体溶氧510mg/L以上,pH710—810,北控生物科技股份有限公司(北京)提供;K、Na、+-+-NH42N0102—0103mg/L,NO22N0101—0103mg/L。Ca、Cl等无机离子采用S22000电解质分析仪(北实验期间每天记录水温,清除水族箱内粪便和污物,京松上技术有限公司)测定。所有生理生化指标5h定期更换过滤棉。内(从采血到测定结束)测定完成。112实验方法驯养结束后,将驯养的鲇幼鱼随机114数据处理数据整理和图表制做使用Excel分为4组,每组三个平行,每平行(每箱)放养152003软件。试验结果使用SPSS1110统计软件进行尾,分别进行0d(正常投喂组2C组)、7d(饥饿7d组2方差分析和回归分析。每组数据用平均值±标准误S7组)、14d(饥饿14d组2S14组)和21d(饥饿21d组2表示。S21组)的饥饿处理。饥饿结束后,采用鲜活水蚯蚓2结果进行恢复饱食投喂20d。各组分别在饥饿前、饥饿结束后及恢复投喂20d后取材。由于实验用鱼均为211鲇血液生理指标的变化同一批孵化的鱼苗,且各组开始饥饿的时间一致,因饥饿处理前鲇红细胞数为(2128±0115)×12此饥饿0d组的饥饿前取材样本,也是其他各组饥饿10/L,饥饿7d、14d后红细胞数呈上升趋势,继续前的取材样本。每次取材时,分别从每箱中随机抽饥饿鲇红细胞数略有下降;饥饿期间,各饥饿组与饥取5尾,其中4尾用于生化指标测定,1尾用于生理饿前鲇红细胞数相比较均无显著性差异(p>指标测定,每组分别测定3个样本。0105)。饥饿处理前鲇血红蛋白含量为(11117±113样品制备与测定0160)g/100mL,饥饿7d、14d和21d鲇血红蛋白含11311采血采血时不对实验鱼进行任何麻醉处量呈上升趋势,但饥饿的后期,血红蛋白上升的趋势理,用湿纱布稳住鱼体,暴露尾部,使用1mL针筒尾开始回落,至21d饥饿结束时,其血红蛋白含量仍然静脉抽血,抽血前1d实验鱼停食。略高于饥饿前水平;饥饿期间,各饥饿组与饥饿前血11312血液生理指标测定将采取的尾静脉血,单红蛋白含量相比较,S14组有显著性差异(p<0105),尾分别置入含有EDTAK2抗凝血的负压管中常温保其余则无显著性差异(p>0105)。存,用于测定生理指标。恢复投喂20d后,各饥饿组鲇红细胞数高于正红细胞(RBC)计数:用0165%鱼用生理盐水作常投喂组;与正常投喂组相比,S7组有显著性差异(p[15]200倍稀释,Neubauer计数板计数。<0105),而S14和S21组无显著性差异(p>0105)。血红蛋白(Hb)测定:采用紫外可见分光光度计各组恢复投喂20d后,其血红蛋白含量均呈下降趋[15]比色法。势,但各组下降后基本稳定在917—1017g/100mL11313血液生化指标测定之间;S7、S14和S21各组鲇血红蛋白含量与正常投喂将采取的尾静脉血,经3000r/min分别离心组相比较均无显著性差异(p>0105)。饥饿和再投15min,收集血清,将四尾鱼的血清混合后作为一个喂过程中鲇血液生理指标的变化(表1)。表1饥饿和再投喂对鲇鱼血液生理指标的影响(平均数±标准误)Tab11EffectsofstarvationandrefeedingonthehematologicalindicesofSilurusasotus(mean±S1E1)饥饿时间Starvationtime(d)项目Item0d(C组)7d(S7组)14d(S14组)21d(S21组)红细胞Redbloodcell饥饿结束后2128±0115ababab2146±01212177±01192120±0102(1012abacabc/L)恢复投喂20d后1183±01202148±01111199±01152114±0105血红蛋白Hemoglobin饥饿结束后11117±0160aabbab12160±014713113±016111140±0146(g/100mL)恢复投喂20d后9183±116510170±01449170±010610147±0157注:同一行中数据具不同上标的表示具显著差异(p<0105);下同Note:Differentupperscriptinthesamerowindicatesignificantdifference(p<0105);Thesameasfollows 5期乔志刚等:饥饿和再投喂对鲇血液生理生化指标的影响633212鲇血液生化指标的变化的鲇血液甘油三酯则大幅度升高,各处理组间鲇血液饥饿处理前鲇血糖为(7141±0126)mmol/L,饥甘油三酯相比较均无显著性差异(p>0105)。饿7d、14d和21d过程中血糖持续下降,至21d时,鲇饥饿处理前鲇血液总胆固醇为(7159±0134)血糖含量为饥饿前的73114%;饥饿期间,各饥饿组的mmol/L,饥饿使S7、S14和S21各组的总胆固醇下降,血糖水平与饥饿前相比较均有显著性差异(p<与饥饿处理前相比较,鲇血液总胆固醇饥饿21d后0105),但各饥饿组之间的血糖水平无显著性差异(p达到显著性差异(p<0105)。恢复投喂20d后,正>0105)。这说明饥饿会使鲇血糖迅速下降,而后即常投喂组和S14组鲇血液总胆固醇略有降低,而S7组维持在一定范围内不再大幅度下降。恢复投喂20d和S21组略有升高,但总体与饥饿结束时相比较变化后,正常投喂组鲇血糖基本稳定,饥饿各组的鲇血糖幅度不大;恢复投喂20d后,各组间鲇血液总胆固醇均呈上升趋势,各饥饿组恢复投喂后的血糖水平虽有相比较,S7组与C组、S14和S21组有显著性差异(p<差别,但差异不显著;各饥饿组与正常投喂组的血糖0105),其余各组间则无显著性差异(p>0105)。水平相比较,S21组有显著性差异(p<0105)。饥饿处理前鲇血液碱性磷酸酶活力为(86108饥饿处理前鲇血液总蛋白为(49115±0198)g/L,±11158)IU/L,饥饿7d、14d、21d过程及各处理组其中白蛋白(16146±0159)g/L、球蛋白(32169±恢复投喂20d后,碱性磷酸酶基本稳定,各组间相比1142)g/L。饥饿过程中总蛋白、白蛋白和球蛋白均较均无显著性差异(p>0105)。+++-呈下降趋势,与饥饿前相比较,其中白蛋白在饥饿饥饿处理前鲇血液中K、Na、Ca、Cl等无14d后达到显著性差异(p<0105),而总蛋白和球蛋机离子的含量分别是(4176±0166)、(129163±白则在饥饿21d后达到显著性差异(p<0105)。恢0166)、(2131±0102)、(109100±0110)mmol/L。+-+复投喂20d后,与饥饿期间相比较,除白蛋白略有升饥饿过程中,Na和Cl浓度先降后升,而K浓度+高外,其余各组的总蛋白、白蛋白和球蛋白均呈下降则相反,先升后降,Ca浓度持续下降。其中,饥饿+趋势;恢复投喂后,饥饿各组与正常投喂组相比较,14d、21d组K浓度与饥饿处理前相比较有显著性-S21组鲇血液总蛋白和球蛋白与正常投喂组有显著差异(p<0105);饥饿7d、14d组Cl浓度与饥饿处性差异(p<0105),S7、S14和S21各组鲇血液白蛋白理前相比较有显著性差异(p<0105),而饥饿21d与正常投喂组相比较均无显著性差异(p>0105)。组与饥饿处理前相比较无显著性差异(p>0105);++在饥饿和再投喂过程中,各饥饿处理组鲇白球比与各饥饿组Na和Ca浓度与饥饿处理前相比较有显+正常投喂组相比较无显著性差异(p>0105)。著性差异(p<0105)。恢复投喂20d后,各饥饿组K饥饿处理前鲇血液甘油三酯为(7121±1140)浓度与正常投喂组相比较有显著性差异(p<0105)。+-mmol/L,饥饿后S7、S14和S21各组的甘油三酯,均呈下饥饿7d、14d组Na和Cl浓度与正常投喂组相比较降趋势,各饥饿组的甘油三酯水平与饥饿处理前相比有显著性差异(p<0105),饥饿21d组与正常投喂组+较均有显著性差异(p<0105),但各饥饿组间相比较间则无显著性差异(p>0105)。各饥饿组Ca浓度与无显著性差异(p>0105)。恢复投喂20d后,正常投正常投喂组相比较无显著性差异(p>0105)。饥饿和喂组鲇血液甘油三酯略有下降,而S7、S14和S21各组再投喂过程中鲇血液生化指标的变化(表2)。表2饥饿和再投喂对血液生化指标的影响(平均数±标准误)Tab12EffectsofstarvationandrefeedingonthebloodbiochemicalindicesofSilurusasotus(mean±S1E1)饥饿时间Starvationtime(d)项目Item0d(对照组)7d14d21d血糖Serumglucose饥饿结束后7141±0126abbb6116±01275155±01295142±0141(mmol/L)恢复投喂20d后7148±1100a8158±0183ab9155±0173ab10184±0181b总蛋白Totalprotein饥饿结束后49115±0198aaab44132±219740181±213429150±3165(g/L)恢复投喂20d后43133±1120a43116±2137a40179±1150a26120±1192b白蛋白Albumin饥饿结束后16146±0159abbc11143±011712162±01829111±0187(g/L)恢复投喂20d后14133±2108abaab17182±211914168±01729197±1104球蛋白Globin饥饿结束后32169±1142aaabb32189±218528119±118720140±3161(g/L)恢复投喂20d后29100±2108a25134±0158a26111±0182a16122±1147b 634水生生物学报32卷续表饥饿时间Starvationtime(d)项目Item0d(对照组)7d14d21d白球比饥饿结束后0151±01040135±01030145±01030147±0110(AP/GP)恢复投喂20d后0151±01080170±01090156±01010162±0108甘油三酯Serum饥饿结束后7121±1140abbb1189±01122108±01321127±0104triglyceride(mmol/L)恢复投喂20d后4133±11325147±01364156±01323147±0104总胆固醇Total饥饿结束后7159±0134aaab7124±01606147±01084193±0120cholesterol(mmol/L)恢复投喂20d后5169±0170abaa7142±01595116±01185132±0121碱性磷酸酶AKP饥饿结束后86108±1115891127±811791162±1516880109±10136(IU/L)恢复投喂20d后73100±2015280161±613287139±817981123±4116+饥饿结束后2142±0106aabbbK3147±01124195±01944158±0122(mmol/L)恢复投喂20d后4176±0166abbb3123±01353143±01133107±0115+饥饿结束后129163±0166abbcNa122160±1159121113±0133133190±0192(mmol/L)恢复投喂20d后137163±1166a150120±1197b143170±1115c134123±0144a2+饥饿结束后2131±0102abbcCa2101±01061195±01051147±0103(mmol/L)恢复投喂20d后1167±01051166±01051167±01041155±0101-饥饿结束后109100±0110abbaCl104190±0184104127±0139111103±0187(mmol/L)恢复投喂20d后112133±0170abca120123±0178117133±0167111140±1106312饥饿和再投喂对鲇血液生化指标的影响3讨论鱼类血糖的来源主要有三条途径,即:食物中糖311饥饿和再投喂对鲇血液生理指标的影响的消化吸收;肝糖元的分解;蛋白质、脂肪等的糖异在饥饿过程中,鲇的红细胞数和血红蛋白含生作用。三条途径在激素及神经系统的调节下使血量虽有变化,但变化幅度较小,而在短期饥饿的过糖浓度保持一定水平,以维持鱼类正常的生命活[17]程中其红细胞数和血红蛋白含量不但不下降,反动。实验表明,饥饿7d鲇的血糖浓度下降了而呈上升趋势。恢复投喂后,其红细胞数和血红1619%,以后几周虽然略有下降,但降幅不大,而相蛋白含量变化也不明显。同杂食性的雌鲫相比,对维持在一个恒定的水平。这说明在摄食状况下,饥饿半月,雌鲫的红细胞数目即下降了正常值的鲇血糖浓度的维持主要是依靠食物中的碳水化合物[16]40%,一定程度上表明作为肉食性鱼类的鲇个消化吸收实现的;而在饥饿时,鲇不再从食物中得到体,在对血液生理指标的稳定上,可能具有较强的碳水化合物,其血糖浓度的维持主要靠糖异生作用调节能力。来实现,这与许多研究表明的鱼类在饥饿时其糖异[9]我们知道红细胞及其血红蛋白在血液中的重要生作用明显提高是一致的。各饥饿组恢复投喂生理作用是运输氧。研究表明,鲇短期饥饿,红细胞20d后,各组血糖浓度均迅速恢复,并超过正常投喂数和血红蛋白含量呈上升趋势,而饥饿至21d,血红组水平,也说明了摄食即食物中糖的消化吸收是鲇[11]细胞数低于饥饿处理前,血红蛋白含量虽略高于饥血糖的主要来源。钱云霞等在对养殖鲈鱼饥饿饿处理前,但也呈下降趋势。这种短期饥饿红细胞1周后,发现其血糖浓度下降了4219%,大于鲇饥饿数和血红蛋白上升的生理现象,其意义可能在于饥1周后血糖下降的幅度(下降16187%)。饿鱼类以充分的氧供应保持个体的能量代谢,争取饥饿7d后,鲇血液中甘油三酯显著下降了在短时间内获得食物以摆脱饥饿对个体生存的威73179%,随后维持在一个相对稳定的水平上;饥饿胁,但随着饥饿程度的加深,如鱼类仍不能得到食物14d后,鲇的总蛋白显著下降了16197%,21d后显供应,则饥饿的鱼类势必要减少氧的供应,从而降低著下降了39198%。许多研究表明,鱼类在饥饿过[18]个体的能量代谢水平以最大限度地维持个体的生程中,糖的异生作用明显提高。但本实验中下降[12]存。陈惠群等对鳗鲡的饥饿实验表明随着饥饿的甘油三酯和蛋白是否转化为血糖,有待于进一步时间的延长,血红蛋白含量表现为先升高后下降的的研究证明。趋势,也是对此现象生理意义推测的佐证。实验测定鲇正常投喂状态下白蛋白和球蛋白之 5期乔志刚等:饥饿和再投喂对鲇血液生理生化指标的影响635[13]比为0151,与南方鲇的白球比(0199)差别较大,313鲇血液生理生化指标对饥饿时间的回归分析说明不同种类的鱼类其血液中的白蛋白和球蛋白的就测定的各项生理生化指标对饥饿时间(以天为23含量差别较大。我们知道血液中的蛋白对维持血浆单位,d)采用CUB方程(Y=b0+b1X+b2X+b3X,胶体渗透压有着重要作用。为了维持正常生命活0≤X≤21)类型进行回归分析,结果见表3。表中的2动,具有各种功用的血清蛋白会一直在体内合成和R为决定系数,其值越大,表明两因子之间的相关性分解,维持一种动态的平衡。对鲇血液的白球比分越大。从分析结果可见,在建立的各项血液指标对时2+2析发现,各饥饿组与正常投喂组相比较,白球比均无间的回归方程中,以Ca的R值最大,达01964,而碱2显著性差异,表现出鲇血液的白球比相对稳定的性性磷酸酶的R值最小,仅为01073。这表明在测定的2+质。这说明饥饿虽然会引起鲇血液总蛋白、白蛋白所有血液指标中,Ca浓度的变化与饥饿时间的关联2+和球蛋白的变化,但鲇自身亦表现出了通过调节两最为密切,加之Ca浓度的测定也相对较易,因此,2+种蛋白的比率来维持血浆胶体渗透压的能力。采用Ca浓度的变化作为评价鲇饥饿的首选指示指[11]饥饿对鲇血液中的无机离子含量都有影响,其标是合理的。而钱云霞等在就养殖鲈鱼的血液生+-+中Na与Cl两种离子变化相似先降后升,K则先理生化指标对饥饿时间回归分析后,建议用血红蛋白2+升后降,Ca的含量随着饥饿时间的延长不断下降。作为衡量养殖鲈鱼饥饿程度的首选指标;但本实验研++-通过对Na、K、Cl三种离子的相关性分析表明,究发现,鲇血红蛋白在饥饿过程中的变化比较复杂,+-+-K的变化与Cl没有相关性,而Na的变化与Cl而且按CUB方程类型和饥饿时间进行回归分析后得2相关性很高,其皮尔逊相关系数为01985。这与养到的R值仅为01534,所以本实验中血红蛋白不能作[11]殖鲈鱼的结果一致。为评价鲇饥饿的首选指示指标。表3鲇血液生理生化指标对饥饿时间的回归方程Tab13RegressionequationofhematologicalandbloodbiochemicalindicesofSilurusasotus方程类型回归方程系数Indexofregressionequations项目Item2d1f1FREquationtypeb0b1b2b3红细胞数RBCCUB0148282148915057-215671015060-010299血红蛋白HbCUB01534831056413997-2314980917670-115184血糖GCUB01761881513816443-34140401410420-118218总蛋白TPCUB017868917925175531019056-412750013034白蛋白APCUB01887820199112375-111273014506-010541球蛋白GPCUB01658851132415267-2514810912458-110822白球比AP/GPCUB0134281138718640-013537011378-010582甘油三酯TGCUB0184581415111615600-10411800032411150-3215290总胆固醇TCCUB01798810153-52610100120211800-585198008313318碱性磷酸酶AKPCUB0107380121410467-317289214767-013778+CUB016728514711216330-210889-212000016556钾K+CUB0193383619315067-118639017767-011094钠Na-CUB01908826118619767-316644115267-012156氯Cl2+CUB01964870174415567317672-115300011928钙Caesamericanus[J].CanJZool.,1994,72:1672—1679参考文献:[4]MacLeodMG.Effectsofsalinityandstarvationonthealimentarycanalanatomyoftherainbowtrout,SalmogairdneriRichardson[1]EhrlishKF,BlaxterJHS,PembertonR.Morphologicalandhis2[J].FishBiol.,1978,12:71—79tologicalchangesduringgrowthandstarvationofHerringandPlaicelarvae[J].MarineBiology,1976,35:105—108[5]JoblingM.Effectsofstarvationonproximatechemicalcomposition[2]BisbalGA,BengtsonDA.Descriptionofstarvingconditioninandenergyutilizationofplaice,PleuronectesplatessaL[J].FishsummerflounderParalichthysdentatusearlyhistorystage[J].Biol.,1980,17:325—334FishBulletin,1995,93:217—230[6]WrightDA,FDMartin.TheeffectofstarvationonRNA:DNA[3]MaddockDM,BurtonMPM.Someeffectsofstarvationontheratiosandgrowthoflarvalstripedbass,Moronesaxatilis[J].lipidandskeletalmusclelayersofthewinterflounder,Pleuronect2FishBiol.,1985,27:479—485 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