光合作用的过程和能量转变

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1、Ø光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)：Ø1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；Ø2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；Ø3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表1光合作用中各种能量转变情况•能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102反应部位PSⅠ、PSⅡ颗粒

2、类囊体膜类囊体叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进第三节原初反应Ø原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理－光能的吸收、传递光化学－有电子得失原初反应特点1)速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成；2)与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行；3)量子效率接近1由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。概念一、光能的吸收与传递(一)激发态的形成Ø通常色素分子是处于能量的最

3、低状态─基态。Ø色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。Ø其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。Ø下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。图8叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。－15ØChl（基态）+hυ10sChl*（激发态）叶绿素分子受光激发后的能级变化Ø叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第

4、二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。Ø处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。图8叶绿素分子对光的吸收及能如果电子在激发或退激过量的释放示意图程中，其自旋方向发生了虚线表示吸收光子后所产生的电子变化，使原配对的电子自跃迁或发光，旋方向相同，那么该电子实线表示能量的释放，就进入了能级较单线态低半箭头表示电子自旋方向的三线态。(二)激发态的命运激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：1.放热Ø激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式

5、释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：Chl*→Chl+热Chl*→ChlT+热ChlT→Chl+热这些都是无辐射退激。Ø另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放。Ø由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量

6、利用上蓝光没有红光高。2.发射荧光与磷光Ø激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。Ø处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。Ø而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。ØChl*10-9sChl＋hν荧光发射(12)ØChlT10-2sChl＋hν磷光发射(13)Ø磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。Ø由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光

7、能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。Ø对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。Ø离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。Ø在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。Ø色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。Ø激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能

8、量的传递。Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2供体分子受体分子Ø色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。Ø在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。Ø一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不