印记基因的研究

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1、綜說印記基因的研究123振興復健醫學中心臨床病理科、教研部、彰化基督教醫院遺傳諮詢中心13112呂旭峰、李美慧、廖容琪、李明錦、劉啟明前言自然界中，唯有哺乳動物摒棄孤雌生殖，以小鼠為例，其孤雌生殖胚體只能存活至妊娠期的第十日。哺乳類基因組中某些對偶基因取決於來自父方或母方而具有不同活性，亦即基因是來自父親或母親其所呈現的基因表現是不相同的，此種現象，人類傳學家將之稱為基因組印記(genomicimprinting)，這是指某些來自父方或母方染色體上的對偶基因受到不同的甲基化修飾作用而引起表現功能的不同。這種印記的修飾可能發生在生殖細胞形成階段(gametogenesis)的DNA甲

2、基化作用，某些精子在形成過程中被留下印記，而另外有些基因在卵子形成過程中被留下印記，被印記的基因其表現將受到抑制，意謂著某些基因功1能出現變化，並非因為基因的分子結構變化所引起。目前，科學家們還沒有完全理解被稱為基因烙印的這一過程。他們似乎是在顯示基因組攜帶了有關他的起源的神秘歷史，基因會記得它是來自於雙親中的哪一方，因為他被賦予父系或是母親的「印記」(imprinting)，就好像來自於雙親中的某一位的基因是用斜體字寫的一樣。在每一個細胞中如果某一基因有作用，這就表示該「印記基因」是在啟動的狀態，而其對偶基因則是處在關閉的狀態，所以人體才會只表現出遺傳自父親(普拉德－威利基因)，

3、或是母親(安奇曼基因)的基因。據推測這些作用可能引起精子和卵子內的某些基因關閉，從而導致受精卵內的這些基因不2-3顯現。老鼠發育需父系與母系的基因協同作用1980年代，科學家把兩個受精卵的原核(pronuclei)相互交換，亦即當卵子受精後，帶有染色體的精子的核進入卵子，但不是馬上便和卵子的核融合在一起，這兩個核還是處於「原核」的狀態。科學家用微玻管偷偷把精子的原核取出來，再換上從另一個受精卵中取得的卵子原核，反之亦然。結果就產生了兩個「受精卵」，但其中的一個只有兩個父親的細胞核而沒有母親的細胞核，另一個則是只有母親的細胞核。在兩個核均來自母親的胚胎其本身雖有適當的組織，卻無胎盤。

4、而在兩個核均來自父親的胚胎，雖長了一個又大又健康的胎盤和大部分包圍著胎兒的膜，但是在內部應該有胚胎的部分，卻只有一堆缺乏組織1的細胞，而且沒有可以辨識的頭。這些結果顯示遺傳自父親的基因，負責製造胎盤；遺傳2-3自母親的基因，負責製造胚胎的大部分，尤其是頭部和腦。母親與子代的爭戰Haig以新觀點重新解釋哺乳動物的胎盤，認為它並不是設計給母親用來供給養分給胎兒的，而是一個胎兒的組織，設計來寄生在母親的血液供給系統裡，以確保過程中沒有意外。胎兒的胎盤可以正確地以自己方式鑽過母親的血管，胎盤會長出許多血管植入母體的組織掠奪母親的營養，然後開始製造荷爾蒙以提高母親的血壓和血糖，而母親則會提高

5、自己的胰島素，以和這種侵略性行為相抗衡，亦即母體拼命抑制胎兒的侵入，並設法使胎兒後代遺傳母親的基因。父系的基因體是希望增進胎兒生長，犧牲母親；然而母系的基因體則是希望讓胎兒生長減到最小限度，來保護母體自我的存活，為了下次的生殖。印迹不會發生在生蛋的動物中，因為蛋中的細胞沒有必要去影響由母親投資的蛋黃，因為在他可以操縱她之前，蛋黃已經在體外了。懷孕過程中的許多併發症可能由於這些衝突而產生，其中最常見的為產前子癇，6%的孕期婦女都可能會發生，患病的女性在懷孕後期會發生非常嚴重的高血壓。Haig指出，產前子癇僅僅是胎兒採取的一種極端形式，胎兒升高母體的血壓以便有更多的血液流入壓力相對較低

6、的胎盤，產前子癇的發病可能是在胎兒不能獲得足夠的營養時，給母體血液內注入某些荷爾蒙。母體通過關閉胎兒體內的一些基因，從而達到保護自身的目的。換句話來說，雖然母親和胎兒有共同的目標，但是他們對胎兒所能擁有的母親資源始終處在一種無意識的猛烈的爭戰；亦即懷孕的過程就是母親和孩子衝突並相互競爭的過程。這也是他2-3們在不久之後便會面臨斷奶的原因。Haig並指出，懷孕過程中某些來自父親或母親的基因其複製機轉會關閉，即使在出生之後，有時甚至影響到成年的大腦，亦即胎兒出生後一些基因還會在大腦中留下印記，甚至到成年，因此一些基因甚至在健康成人的大腦內也持2續留有烙印。母性的行為源自父系的基因出生以

7、後母親如何餵養下一代個體，哺乳動物幼雛如果得到更多的母乳餵養，生長發育就變得更加容易。但餵養需要母親的很多能量，這些能量也可用於哺育更多後代，因此印記可能和母親子宮內能容納的胎兒數目及一窩胎兒間的生長協調方式有關。許多基因在大腦中活躍，影響嬰兒的行為更像母親。GnasXI就是小鼠體內一個起類似作用的基因。正常情況下，母親的基因是不表現的，如果父親的基因失去活性，幼鼠缺奶，9天大才能喝到少量的奶，體重只有正常小鼠的四分之一。關閉GnasXI基因，母鼠餵養幼鼠的慾望就會2