核桃雌雄异熟性研究进展

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1、核桃雌雄异熟性研究进展摘要:核桃为雌雄异花同株植物,其雌雄异熟性直接影响着开花、授粉等有性繁殖过程,从而影响核桃坚果的产量和品质。概述了国内外核桃雌雄异熟性的研究现状,对核桃雌雄异熟性在自然界中的表现、物候期特点、花芽分化进程、遗传特性和生产利用价值等进行了综述,以期反映核桃雌雄异熟性的❷律及对高产栽培的指导意义。关键词:核桃;雌雄异熟性;遗传特性;物候期特点中图分类号:S664.1;Q949.735.05文献标识码:A文章编号:0439-811417-3466-05ResearchAdvanc

2、esonDichogamyofWalnutZHAOShu—ganga,WANGHoOUSZHANGtract:plant・Zhi—huabWalnutismonDichogamy,areproductionchasfloweringandpo11ination,andu1timate1yinf1uencestheyieldandqua1ityofnut.Theresearchsituationofdichogamyinwalnutwasbrieflyintroduced;andthemanife

3、stationofdichogamyinwalnut,pheno1ogycharacteristics,flora1differentiation,geneticcharacteristicsanduti1izationincultivationwassummarizedsoastoreflecttheru1eofdichogamyinwainutandprovideguidanceforwainutcultivation.Keywords:walnut;dichogamy;geneticcha

4、racter;phenologicalcharacteristic1植物雌雄异熟性与单性花发育植物雌雄异熟性是指一株植株或一朵花中的雌蕊和雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能在时间上的分离[1]。雌雄异熟可有效避免自身的花粉和柱头间的性别干扰[2,3]0绝大多数被子植物都存在雌雄异熟现象,其类型很多,按两性功能出现的时间顺序分为雌性先熟和雄性先熟[4],前者如油菜、甜菜的两性花为雌蕊先熟,而向日葵、苹果的两性花为雄蕊先熟[5]。按雌雄异熟表现在花内或花间分为花内雌雄异熟和花间雌雄异熟。根据雌雄异熟的分

5、离程度分为完全雌雄异熟和不完全雌雄异熟[1]。按照株内雌雄成熟的同步性分为:同步雌雄异熟,如滇刺枣[6]和台湾擦树】7];异步雌雄异熟,如欧亚械[8]、普通核桃[9]、美国山核桃[10]以及其他胡桃科[11]植物为此类型。异步雌雄异熟植物雌花和雄花各自同步成熟而又互不干扰,这是植物进行非选型杂交的重要特征[12—14]。在种子植物类群中,72%的物种为两性花植物,为了避免自交衰退,如染色体缺失等,一些植物以各种不同的方式促进异花授粉,从而保证物种的长期延续及增强物种的适应性。这些促进杂合性的机理

6、包括:自交不亲和、花柱异长型及雌雄异熟。雌雄单性现象在显花植物中并不普遍,仅少数种子植物为雌雄单性异株或雌雄单性同株的物种,但却广泛分布于75%的科中[15],普通核桃为典型的雌雄单性同株植物。显花植物在很大程度上具有共同的花发育程序,在花芽分化早期,每朵花中都有雄蕊和雌蕊原基的形成,只是在器官分化过程中,单性花的发生是因为原两性花原基的雄蕊或雌蕊选择性败育造成的[1]。在不同的单性花植物中,由于性别决定基因的作用时间不同,其单性花的发育互有区别。玉米为雌雄同株异花植物,其单性花中性器官的败育发

7、生在器官原基形成之后,性器官的细胞组织分化之前。白麦瓶草为雌雄同株异花植物,花器官败育发生在花器官原基的细胞及组织开始分化之后,器官发育成熟及减数分裂之前;雌雄异株植物石刁柏,雄花中雌蕊的败育发生在子房发育过程中,雌花中雄蕊的败育是由于花粉毡绒层及花粉母细胞的退化所致;在草莓属植物中,所有二倍体植物都具有两性花,但所有的多倍体植物为雌雄异株个体,在雄花中,花粉母细胞在减数分裂之前退化而导致雄蕊败育,雄花中,雌蕊群已经形成,在减数分裂期开始退化而导致雌蕊败育[16]。而有些植物单性花形成过程绕开了

8、不适性器官的形成,花的发育缺乏任何相对的性器官原基的出现,如山靛属和大麻属植物,说明其性别决定基因作用发生在花器官原基形成之前[17]。核桃单性花发育及性别决定基因作用时间目前尚未见报道,从核桃花芽分化特点[18—20]来看,可能与山靛属和大麻属植物类似,其性别决定基因作用发生在花器官原基形成之前。2核桃雌雄异熟性的表现胡桃科至少有两个属存在明显的雌雄异熟性,即胡桃属和山核桃属[20],均表现为雌先型与雄先型这两种类型,已有文献记载如灰核桃[21]、普通核桃[9]、北加□□州黑核桃[9]、黑核桃

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