运动致骨骼肌纤维类型转换的机制

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1、运动致骨骼肌纤维类型转换的机制作者：廖八根杨明　　骨骼肌既是执行运动及调节机体葡萄糖、脂质、蛋白质代谢重要器官，也是一高度可塑性器官。骨骼肌的表型(纤维的大小和类型)主要受制于胚胎发育中的成肌细胞谱系限制，胚胎早期形成的初级肌管可以分化成不同类型的肌纤维。出生后成肌细胞虽然已经定向，但依然具有可塑性。生后发育期，肌纤维分化主要受制于甲状腺激素和运动神经元活性，而在成年后肌纤维成分也可因年龄以及来自运动神经的活动类型、机械负荷和能量供应等变化而改变〔1～3〕，如老年可导致快肌纤维的减少，而交叉神经支配、电刺激、运动(机械刺激)和

2、失重等因素皆可引起骨骼肌纤维类型转换。了解不同运动方式致骨骼肌表型影响及其机制不仅有助于制定运动训练计划和康复锻炼计划，而且还能为各种原因所致肌萎缩及胰岛素抵抗等病症的治疗探索新药靶位点。随着分子生物学层次上研究的不断深入，人们已经对运动引发的骨骼肌类型转换的分子信号机制有了初步了解，本文对此进行综述。　　1骨骼肌纤维的分型　　历史上,不同时期人们对骨骼肌纤维的类型有不同程度的认识〔3〕，直到上世纪70年代人们通过ATP酶组织化学和电镜技术，将肌纤维分为Ⅰ型(慢收缩氧化型)、Ⅱa型(快收缩氧化酵解型)和Ⅱb型(快收缩酵解型)三

3、种类型。随后,运用肌球蛋白重链(myosinheavychain，MHC)单克隆抗体进行免疫组化实验、原位杂交实验、单个肌纤维MHCSDSPAGE电泳和基因克隆等技术，成年啮齿动物一般骨骼肌纤维可分为纯Ⅰ、Ⅱa、Ⅱx(或Ⅱd)、Ⅱb纤维和MHC异构体共存的混合纤维(其共存形式多为Ⅱa/Ⅱx、Ⅱx/Ⅱb、Ⅰ/Ⅱa)，且正是共存型纤维存在有利于功能需求时MHC转换〔1～3〕。目前，人们发现肌纤维存在10种以上MHC蛋白异构体，不过在人类肌纤维则缺乏MHCⅡb蛋白，其MHCⅡx阳性纤维相当于ATP酶染色的Ⅱb纤维〔2〕。MHC异构

4、体组成已成为区分肌纤维类型和研究肌适应性的分子标志。　　2运动诱导的骨骼肌纤维转换　　为了应答运动神经元活性等外界环境的改变，骨骼肌可通过转换肌纤维类型来适应。除了病理条件下，骨骼肌纤维通常转向它们“最近的毗邻类型”，遵循下列路径：II/ⅡaⅡaⅡa/ⅡxⅡxⅡx/ⅡbⅡb〔2〕。在成年骨骼肌中，通过交叉运动神经元支配和不同的电刺激均可引起神经活力的改变，进而诱导骨骼肌纤维类型的改变。与快运动神经元兴奋相似的高频电刺激可诱导骨骼肌纤维由慢肌向快肌转变，而与慢运动神经元类似的低频电刺激则可诱导骨骼肌纤维由快向慢转变。另外废用和失

5、重则引发骨骼肌向快肌转换〔1，4〕，超地球引力干预后，比目鱼肌向慢肌纤维转换，而跖肌则向快肌纤维转换〔5〕。然而肌肉和肌纤维类型之间的本质区别会限制骨骼肌的转换的范围，快肌的转换区间常为ⅡbⅡxⅡa;慢肌的转换区间多为ⅠⅡaⅡx〔1〕。运动作为刺激骨骼肌表型重塑的重要因素，横向调查显示〔6〕马拉松运动员有较多的Ⅰ型肌纤维，而短跑运动员有较多的Ⅱ型肌纤维。因此，运动可诱导骨骼肌MHC异构体组成改变，且具有肌肉和运动方式特异性。　　2.1耐力运动对骨骼肌纤维类型的影响不论动物还是人体，耐力运动可改善骨骼肌有氧代谢能力、增加线粒体含

6、量，但并不一定伴肌纤维类型转变，不过目前已清楚一定强度和持续时间的耐力运动可引起骨骼肌纤维MHC异构体改变，通常呈现Ⅱb→Ⅱx→Ⅱa→Ⅰ的转变。例如6w耐力训练诱导股外侧肌MCHI增加，而MHCⅡa和MHCⅡx下降〔7〕。13w马拉松运动则诱使腓肠肌MHCⅠ型纤维从48%增至56%，而混合纤维则从24%减至13%〔8〕。本课题组也发现6w无坡度耐力运动使大鼠比目鱼肌肌纤维向慢肌转换，但是趾长伸肌没有改变〔9〕。另外Verdijk等〔10〕在对老年人耐力运动研究中发现经过12w耐力运动训练后，受试者的Ⅱ型肌纤维和卫星细胞的含量明

7、显提高，Ⅰ型没有显著性变化。原因可能是耐力运动可减少老年人Ⅱ型肌纤维的萎缩。　　2.2力量训练对骨骼肌纤维类型的影响虽然力量训练与耐力训练诱导不同的骨骼肌质量和有氧代谢能力(线粒体及有氧代谢酶活性)适应，但大多纵向研究〔11〕显示力量训练会造成类似于耐力运动的MHC异构体沿Ⅱb→Ⅱd/x→Ⅱa的转变，特别是纯Ⅱd/x型和Ⅱd/x/Ⅱa混合型肌纤维比例的显著下降，但通常不会影响线粒体、有氧代谢酶活性和I型肌纤维比例。12w的大负荷力量训练可诱导股外侧肌MHCⅡx下降，而小负荷则无MHC改变〔12〕，但也有报道抗阻力训练〔4，13

8、〕不引起骨骼肌纤维比例的改变或导致骨骼肌表型双向转换，即I→Ⅱa/Ⅱx←Ⅱb甚或向Ⅱx转变。究其原因可能与MHC分析技术、受试对象年龄、性别、采用的强度、持续时间及饮食差异有关〔4，12，13〕。　　2.3速度训练对骨骼肌纤维类型的影响速度训练在神经肌肉的冲动模式上看上去与