树突棘的研究进展

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1、树突棘的研究进展摘要：树突棘是神经元树突上的功能性突起结构，形成突触的部位,接受外界刺激，并将信号传人胞体。树突棘形态与功能密切相关，其形态受很多因素的影响，处于不断的调整变化过程中，与突触结构适应外界环境而发生的改变保持一致，因而树突棘可塑性是中枢神经系统突触功能可塑性的一个重要方面，与大脑的学习记忆功能和中枢神经系统疾病也密切相关。关键词：树突棘；可塑性；MARCKS；肌动蛋白相关蛋白（ARP2/3）；drebrin；NMDA受体；Eph/ephri；学习记忆1概述树突棘是神经元树突分支表面上的棘状微小突起，长0.5〜1.0卩m,粗0

2、.5-2.0um,是神经元接受其他细胞信号传入的部位。成熟树突棘的末端膨人呈球形，参与95%以上兴奋性突触的组成。在成熟树突棘中，头部通过一个狭窄的颈部与树突〒连接，它提供了一个突触后生化区室，使突触间隙与树突干隔开，并允许每个树突棘行使局部独立的功能。普通电镜下，树突棘的体积从0.01-0.8um3不等，形态各异，表现为从丝状伪足（幼稚树突棘）到蘑菇状突起（成熟树突棘），丝状伪足一般被认为是树突棘的前体。2树突棘的形态学2.1树突棘的形成、运动与脱落在粘连分子和PSD-95的参与下，树突棘可以新生或由原有突触转化。树突棘新生时，先突起一

3、个伪足，随后伪足与突触前末梢结合形成突触后拖动轴突向AC靠近，最终在接触区缩成K1~2um的成熟树突棘。树突棘的运动或变形与受体或其他分子由胞浆向树突棘转【1】运关系密切。树突棘的脱落是由N■甲基门冬氨酸(NM-DA)受体参与的主动过程，它伴随着树突棘的新生。2.2影响树突棘形态的因索対树突棘形态的影响主要是两个方面：一是树突棘分布和形状的改变,包扌舌密度的降低或升高、尺寸减小、变形、膨胀和易位等等；二是树突棘结构的改变，是指其超微结构的界常，包括电子致密结构出现、□人树突棘、树突棘内细胞器改变以及不和轴突接触的树突棘等。3可塑性3.1树

4、突棘可塑性与学习记忆树突棘的结构可赠性变化可能是学习和记忆的形态学基础，在学习记忆过程中，突触可塑性变化常与树突棘的形成、脱落、扩张和萎缩等形态变化相伴发生。研究表明，学习与经验可以增加脑皮层的厚度与树突的结构，增加树突棘的数量，修饰其形状，对脑的功能代表[2]区产生影响。在信息的传递过程中，树突棘通过改变自身的形状，使信息传递更加容易。头小茎长的树突棘是动态的、不稳定的，具冇很强的可塑性，可能具有学习的功能；相反，头大茎短状的树突棘是稳定的，可以增强突触的连接，可能具有记忆的功能。经过对学习与【3・4】树突棘数量之间关系的研究，结果显示

5、空间学习、嗅觉学习等不同的学习方式対大鼠海马CA1区锥体神经元的基树突、顶树突的树突棘数量可能会产生不同的影响。有研究表明，通过合理饮食、经常咀嚼食物、心情放松和睡眠充足可以刺激树突提高记忆力。3.2树突棘可塑性与衰老实验证明学习与丰富环境的经验可以增加脑皮层的厚度，而年龄是影响脑皮层可塑性的一个重要因素。海马是脑内参与记忆贮存功能的重要部分，按照细胞学特征和纤维联系一般将海马本部分为CAI、CA2、CA3、CA4四个区。其屮，海马CA1IX锥体细胞层与片段式记忆、前后联系、空间认知有关；CA3区与空间联想、空问完成、检测新奇事物有关。由

6、此可以认为海马屮与记忆有关的神经元主要是CA1和CA3区锥体细胞。在正常老化的过程中，海马是神[5]经元退行性变发生的易感区域，特别是易感区CA1和CA3锥体细胞，冇研究表明，在衰老过程中神经元突触数量明显减少，突触小泡少见，突触前终末肿胀、破坏，突触后膜增厚，【6][7]间隙消失，老年小鼠海马CA1区和齿状冋的树突顶部和底部的树突棘的数量显著下降。海马神经元的退变和丢失是脑老化的最常见特点，也是导致与老化相关的学习记忆功能减退的直接原因。3.3可塑性的影响因素树突棘的结构主要山Actin构成的细胞骨架，突触后致密物(postsynapt

7、icdensity,PSD),神经递质受休和信号蛋口分子等组成。Actin与其结合蛋白结合后，连接在PSD上，同时受到受体及信号分子等的刺激，调节PSD和actin的结合情况，进一步影响树突棘的形态结构和功能。Actin在活细胞内以球型和纤维型(F-actin)两种形式存在。F・actin形成朿状或网状，是actin细胞骨架的成分。神经元内F・actin在树突棘内的表达极为丰富，形成一个复杂的网络来支撑树突棘的结构oF-actin经调节可以结合和/或解聚的动态特点是树突棘运动、生长和塑性的基础。3.3.1MARCKSMARCKS(myri

8、stoylatedalanine-richCkinasesubstrate)是一种分子量为32ku的膜内蛋白，是蛋白激酶C(PKC)的重要底物，包含3个高度保守区域:豆蔻酰化的N端、MH2、磷